ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ (ФИЗИОЛОГИЯ ЭКОСИСТЕМ) -
НОВОЕ ПЕРСПЕКТИВНОЕ НАУЧНОЕ НАПРАВЛЕНИЕ
(Опубликовано: ВЕСТНИК РАН, 2012, том 82, № 5, с. 432–440)
А.С.Керженцев

Функциональная экология совсем недавно заявила о себе как о самостоятельной области знания (Керженцев, 2006). В Англии с 1997 года начал выходить ежемесячный журнал «Functional Ecology». Однако некоторые теоретические положения этой новой области знания были подготовлены и сформулированы на разных этапах становления и развития Экологии как фундаментальной науки. 

Экологический подход к описанию биологических объектов применяли в своих трудах отечественные и зарубежные ученые еще в XVII-XVIII веках: И.И.Лепехин, А.Ф.Миддендорф, С.П.Крашенинников, А.Реомюр, А.Трамбле, Ж.Бюффон, К.Линней, Г.Йегер. В этот период Ж.Ламарк и Т.Мальтус впервые предупредили человечество о возможном истощении природных ресурсов в результате перенаселения Земли. 

Особенно активно в России развивались экологические тенденции во второй половине Х1Х века трудами Н.Ф.Рулье, Н.А.Северцова, В.В.Докучаева. Известный современный американский эколог Ю.Одум (1975) справедливо назвал В.В.Докучаева основателем Экологии. Один закон природной зональности стоит того. 

К.Мебиус в 1877 г. ввел понятие биоценоз – закономерное сочетание организмов в определенных условиях среды. Ч.Дарвин осветил основные принципы эволюции органического мира. 

Э.Геккель в 1866 г. впервые выделил Экологию как самостоятельный раздел биологии. В своей главной книге «Всеобщая морфология организмов» (1866) он написал: «Под экологией мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической и, прежде всего – его дружественных и враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми он прямо или косвенно вступает в контакт. Одним словом, экология – это изучение всех сложных взаимоотношений, которые Дарвин назвал «условиями, порождающими борьбу за существование». 

Если в этом обширном определении вместо двоеточия поставить точку, получится современное определение экологии. Однако, в соответствии с полным определением Э. Геккеля,  экология стала разделом зоологии, изучающим экологию животных. Потом возникли другие разделы: в ботанике - экология растений, в микробиологии - экология микроорганизмов, в физиологии и медицине - экология человека. Именно экология человека стала стимулом дробления экологии на множество частных дисциплин, не всегда имеющих отношение к предмету экологии. Н.Ф.Реймерс (1991, стр.17) насчитал 60 различных экологий, разобраться в назначении которых стало трудно даже для специалиста. (Рис.1.).

В начале ХХ в. появились обобщающие экологические работы Ч.Адамс, В.Шелфорд, Р.Гессе, Ч.Элтон, К.Раункер, в которых подчеркивалась важная роль совокупности разных групп организмов.     А.Тенсли (1935 г.) впервые дал определение экосистемы, как функциональной системы, включающей в себя сообщество живых организмов и среду их обитания. В этом определении отсутствовали пространственные границы экосистемы. Экосистемой могла быть капля воды, лужа, океан, континент, тундра, тайга, степь.

В 1940 г. В.Н.Сукачев предложил понятие биогеоценоз, которое вскоре стали называть экосистемой в границах фитоценоза. Поэтому легко произносимая на всех языках «экосистема» постепенно вытеснила из научного обихода трудно произносимый «биогеоценоз», сохранив при этом его содержание. 

Последующие определения уточняли структуру и подчеркивали функциональную сущность экосистемы. Однако сам механизм ее функционирования еще долгое время оставался слабо освещенным. 

Экологи тщательно изучали трофические цепи и сети, экологические ниши отдельных видов, биогеохимические циклы отдельных элементов, реакции отдельных организмов на воздействия конкретных факторов среды. Этим вопросам посвятили свои работы российские ученые: Э.С.Бауэр, В.Н.Беклемишев, Г.Г.Гаузе, Д.Н.Кашкаров, В.В.Странчинский, А.Н.Формозов. Крупный шаг вперед сделала экология после разработки В.И.Вернадским Учения о биосфере (1960). 
Во второй половине ХХ в. активно развивали экологию зарубежные ученые: Э.Клементс, Дж.М.Андерсен, Э. Пианка, М.Бигон, А.Швейцер, Дж. Харнер, Ю.Одум, Р.Уитеккер, Н.Берлауг, Т.Миллер, Б.Небел. 

Из отечественных ученых особенно крупный вклад внесли в формирование современной экологии: В.Н.Сукачев, Л.Г.Раменский, И.И.Шмальгаузен, Н.В.Тимофеев-Ресовский, В.А.Ковда, А.Л.Яншин, Н.Н.Моисеев, С.С.Шварц, Т.А.Работнов, Н.П.Наумов, Н.Ф.Реймерс, Н.Н.Воронцов, Б.М.Миркин, В.Г.Горшков. 

Во многих областях научной и практической деятельности постепенно стала формироваться потребность в информации, отражающей поведение экосистем, как целостных природных объектов, при совокупном воздействии сложного сочетания множества естественных и антропогенных факторов. 

Именно эта потребность стала главным стимулом для зарождения и развития современной Экологии как интегральной науки, изучающей экосистемы – новые природные объекты, обладающие относительной автономией,  самостоятельными признаками и свойствами. Современная Экология сконцентрировала в себе знания многих естественно-научных дисциплин: биологии, географии, климатологии, почвоведения, ботаники, зоологии, микробиологии, геологии, химии, физики, математики. 

Мало того, современная экология успешно пытается использовать знания, опыт и научный арсенал, накопленный техническими и социально-экономическими науками (Бугровский и др., 1988; 1990; Суховольский, 2004). Это помогает, с одной стороны, объяснить поведение экосистемы, которая при любых изменениях факторов среды выбирает самую выгодную для себя траекторию поведения, а с другой стороны, значительно сокращает время и силы для разработки теории управления механизмом функционирования экосистемы. Теория управления нужна для того, чтобы организовать рациональное природопользование в соответствии с законами природы. 

Для удобства изучения сложного природного объекта – экосистемы, как совокупности живых организмов в среде их обитания, Экология разделилась на три основных части: 

1. Ландшафтная экология изучает структуру экосистем, законы их изменчивости в пространстве методами картографирования.
2. Функциональная экология - изучает механизм функционирования экосистем, законы их изменчивости во времени методами стационарных и дистанционных наблюдений, а также математического моделирования.
3. Прикладная экология - использует знания, полученные Ландшафтной и Функциональной экологией для решения практических задач в области рационального природопользования, охраны окружающей среды и экологической безопасности.

Каждая из этих дисциплин изучает биологические, геохимические и геофизические аспекты экосистем локального, регионального и глобального масштаба. Важно, что главным объектом исследований экологии является  экосистема - живая система надорганизменного уровня. Организмы и их популяции в экосистеме учитываются в рамках функциональных групп (продуценты, консументы, редуценты) и сообществ (фитоценоз, зооценоз, микробоценоз, педоценоз).   

Как в химии, при изучении конкретного вещества используются свойства составляющих его молекул как сочетаний определенных атомов, а внутренняя структура атомов как сочетаний элементарных частиц относится к области физики (квантовой, ядерной, элементарных частиц), т.е. вне интересов химии. 

Так и в экологии, при изучении экосистемы используются свойства составляющих ее биоценозов (фитоценоз, зооценоз, педоценоз) как сочетаний определенных организмов. А видовой состав, морфология и физиология организмов относится к области биологии (ботаники, зоологии, микробиологии), т.е. вне интересов экологии. Такой подход значительно упрощает понимание места экологии среди научного ансамбля естествознания. Она выросла из раздела биологии в самостоятельную область естествознания.  

Функциональная экология сыграла роль ядра кристаллизации давно накопленных, но разобщенных знаний о взаимодействиях между разными биологическими сообществами и средой их совместного обитания, о реакциях этой сложной совокупности различных групп организмов на воздействия естественных и антропогенных факторов. 
Детальный учет видового состава биоты в экосистеме ведет к утрате объективности исследования экосистемы как самостоятельного объекта. Зоолог отдает предпочтение животным, ботаник – растениям, микробиолог – микробиоте. Остальную биоту каждый специалист относит к внешним факторам. Поэтому функциональная экология предпочитает оперировать значениями экомассы, соотношениями ее компонентов и временем их полного обновления в процессе метаболизма экосистемы. 

Устойчивость экосистемы обеспечивается циклическим режимом метаболизма. Поэтому приоритетом функциональной экологии является механизм функционирования экосистемы и поддержания ее гомеостаза. Для изучения этого механизма выбраны три максимально интегрированных динамических показателя экосистемы: общая постоянно обновляемая масса ее вещества (экомасса), характерная структура экомассы, характерное время обновления экомассы и ее компонентов (биомассы, некромассы, минермассы). Поэтому функциональная экология предпочитает оперировать динамикой масс функциональных групп биоты и их ценозов. Видовой состав учитывается в случае необходимости изучения конкретных свойств отдельных трофических цепей, сетей и экологических ниш, которые относятся к компетенции экологии растений, животных, микроорганизмов. Функциональную экологию можно назвать «физиологией экосистем», поскольку она изучает механизм их функционирования. 

Богатый экспериментальный материал, накопленный в мировой и отечественной науке, позволил довольно быстро сформулировать целый ряд теоретических положений, из которых сложилась научно-методическая основа новой области знания. Отдельные теоретические положения Функциональной экологии готовы к использованию в рациональном природопользовании, охране окружающей среды и экологической безопасности. Например:

• определение экосистемы как симбиотического сообщества фитоценоза и педоценоза, функционирующего автономно за счет обмена симбионтов отходами жизнедеятельности, позволяет рассматривать ее в качестве потенциального объекта управления;
• определение метаболизма как главного универсального механизма функционирования всех живых систем (клетка, организм, экосистема, биосфера) позволяет применять знания, полученные на одном уровне организации жизни для изучения других уровней; 
• выделение трех режимов функционирования экосистем в зависимости от сочетаний факторов среды (оптимум, пессимум и экстремум), значительно облегчает моделирование динамических процессов, происходящих в экосистеме, и повышает достоверность прогнозов поведения экосистем при разнообразных вариантах изменения факторов среды; 
• механизм перманентной адаптации экосистем к меняющимся условиям среды является теоретической основой для количественного обоснования давно известного закона природной зональности - следствия из эмпирических наблюдений, поскольку он ниоткуда не выведен; 
• принципиальное различие реакции организма и экосистемы на изменения факторов среды, когда в ответ на внешнее воздействие организм меняет функцию, а экосистема – структуру, позволяет иначе оценивать изменения видового разнообразия природных экосистем;
• принципиальное различие воздействий естественных факторов на функцию, а антропогенных факторов на структуру экосистем позволяет кардинально изменить принципы природопользования и  конструирования систем защиты окружающей среды и экологической безопасности;
• интегральные параметры экосистемы (характерная масса, характерная структура, характерное время) могут стать количественной основой для построения единой мировой классификации экосистем.

Формирование экосистемы как самостоятельного природного объекта имеет длительную историю в процессе эволюции жизни на Земле. Первыми живыми системами были прокариотные клетки, потом на основе их симбиоза и кооперации последовательно образовались бактериальные маты, эукариотные клетки, многоклеточные организмы, популяции которых объединились в биоценозы, биоценозы - в экосистемы, экосистемы – в биомы, биомы – в биосферу, экосистему глобального масштаба. Каскадная повторяемость организации автономных живых систем началась с кооперации прокариот в эукариотные клетки.   

В архейскую и протерозойскую эры основной формой жизни были микробные сообщества, так называемые бактериальные маты – прообразы будущих экосистем (Марков, 2009). Это многослойный коврик, верхний слой которого образуют фотосинтезирующие бактерии (обычно цианобактерии), которые синтезируют органическую массу из минеральных элементов и выделяют кислород. Под ними располагается слой пурпурных бактерий, которые для фотосинтеза используют сероводород и выделяют серу и сульфаты. Там же находятся гетеротрофные бактерии, использующие кислород для разложения органической массы. Нижний анаэробный слой бактериального мата черного цвета заселен бродильщиками, разлагающими органику ферментами с выделением водорода, который используют сульфат-редукторы для восстановления сульфатов, необходимых пурпурным бактериям. В итоге получается примитивная экосистема - замкнутый динамический цикл взаимодействия трех разных групп микроорганизмов. 

На рубеже архея и протерозоя, когда Жизнь на Земле была представлена исключительно прокариотами, произошло резкое понижение температуры от 50-60 до 8-100ºС. В результате скорость биохимических реакций уменьшилась в 20 раз, резко снизилась доступность минеральных элементов до уровня микроэлементов. В условиях геохимического голода доступным источником минеральных элементов оказалась сама биота. Одновременно повысилась концентрация кислорода в атмосфере, угрожающая анаэробным процессам примитивного метаболизма прокариотных клеток. (Федонкин, 2008).
Для защиты анаэробных процессов функционирования прокариот от агрессии кислорода и геохимического голода биота выработала несколько способов преодоления кризиса:

• разнообразные симбиозы на основе обмена организмов отходами жизнедеятельности;
• гетеротрофия – поглощение живых организмов с их богатым геохимическим содержимым;
• сапротрофия – разложение отмершей биомассы с высвобождением минеральных элементов. 

На основе этих механизмов выживания в сложных условиях дефицита элементов минерального питания (ЭМП) и избытка кислорода, биота постепенно выработала коллективный метаболизм как универсальный механизм функционирования живых систем разных уровней организации: клетки, организма, экосистемы, биосферы. Каскадно усложняющийся метаболизм стал базовым принципом эволюции жизни на Земле.  

Физиология трактует метаболизм как взаимодействие двух противоположно направленных процессов: анаболизма и катаболизма. Анаболизм – процесс ассимиляции простых (минеральных) веществ в сложные органические вещества живой биомассы, а катаболизм – процесс диссимиляции сложных органических веществ отмершей биомассы на простые минеральные (Реймерс, 1988; Снакин, 2008). 

Источниками минерального вещества для живых систем всегда служили водные растворы, атмосферные выпадения (в том числе метеоритные) и продукты выветривания горных пород. Однако самым доступным источником ЭМП оказалась сама биота. Живые и мертвые организмы, отходы их метаболизма стали источниками питания для других организмов. Организмы, адаптированные к конкретным гидротермическим условиям, стали искать партнеров, отходы которых можно обменять на собственные отходы, образуя симбиотические системы. 

Впервые в эксперименте А.С.Фаминцын и О.В.Баранецкий (1867) доказали сожительство гриба и водоросли в слоевище лишайника. Это открытие А.С.Фаминцын положил в основу теории эндосимбиоза, которую впервые высказал К.С.Мережковский, а намного позднее обосновала  Л.Маргелис (1983). А.С.Фаминцын в 1918 г. написал: «Растительная клетка разложима на несколько самостоятельных организмов, другими словами, выясняется, что и растительная клетка (как и животная) суть симбиотический комплекс». Большое внимание симбиогенезу уделяли российские ученые К.С.Мережковский и Б.М.Козо-Полянский. (цит. по Л.Н.Хахиной, 1979).

А.С.Фаминцын выдвинул идею о важной роли симбиоза в эволюции жизни. Он пытался доказать, что клетка – симбиотический комплекс, а ее органеллы – не продукты дифференциации плазмы, а самостоятельные клетки, что сложные организмы могли возникнуть путем объединения  элементарных организмов в колонии с последующим их преобразованием в единицы высшего порядка (Кузнецов, Дмитриева, 2010). 

Однако в 30-е годы ХХ века идея симбиогенеза утратила былую  популярность. Спустя 40 лет Л.Саган (впоследствии Л.Маргелис), на основе достижений молекулярной биологии и электронной микроскопии воскресила эту плодотворную идею. По мнению Л.Маргелис (1983), три основные клеточные органеллы: митохондрии, фотосинтезирующие пластиды и базальные тельца жгутиков, были когда-то свободноживущими прокариотными клетками.

В процессе адаптации организмов к суровой среде обитания им стало выгоднее ослабить свою конкурентоспособность и вступить в сожительство с другими организмами на основе обмена отходами жизнедеятельности. Такое взаимодействие оказалось выгодным для приспособления к окружающей среде. Лишайник как симбиоз водоросли и гриба может существовать на голой скале и на стволе дерева, которые служат ему не источником питания, а источником конденсата влаги.  

Новые способы существования биоты значительно ускорили эволюцию живых систем. Симбиоз прокариот создал универсальную эукариотическую клетку, многообразие эукариот стало основой для создания многоклеточных организмов – автотрофов, способных превращать простые минеральные элементы в сложные органические вещества живой протоплазмы. 

Гетеротрофия послужила началом формирования животного мира, способного использовать для своего жизнеобеспечения живые организмы с их биохимическим содержимым. 

Сапротрофия создала мир почвенной биоты и послужила основой для формирования экосистемы как коллективного симбиогенеза. Экосистема, подобно лишайнику, способна функционировать автономно за счет обмена симбионтов (фитоценоза и педоценоза) отходами жизнедеятельности. 

Общим для всего многообразия живых систем (клетка, организм, экосистема, биосфера) является механизм функционирования – метаболизм, он же обмен вещества и энергии, он же малый биологический круговорот. 

Биология изучает метаболизм на уровне клетки и организма как взаимодействие двух противоположных функций: анаболизма и катаболизма. Первый трактуется как ассимиляция простых минеральных веществ в сложные органические вещества биомассы, а второй – как диссимиляция сложных органических веществ на простые минеральные (Реймерс, 1988; Снакин, 2008).  

Долгое время объектами изучения экосистем оставались организмы, их популяции и сообщества (биоценозы). Поэтому почва учитывалась в качестве эдафического фактора для биоценоза, наравне с климатом, рельефом и геологическими породами. Но устойчивость экосистемы поддерживает цикл метаболизма, где автотрофная и сапротрофная биота образовала совместное безотходное производство биомассы с ее утилизацией. Потери метаболизма здоровой экосистемы не превышают 1% ее экомассы (Горшков, 1995; Марчук, Кондратьев, 1992).

В процессе эволюции Жизни сообщества автотрофной (фитоценоз) и сапротрофной (педоценоз) биоты создали цикл метаболизма как систему взаимодействия анаболизма и катаболизма. Отходами анаболизма, стали: отмершая биомасса (некромасса), прижизненные выделения организмов (экскреции) и зародыши будущих организмов. 

Сапротрофная биота в процессе эволюции сформировала систему катаболизма – минерализации и гумификации отмершей биомассы с образованием отходов в форме свободных минеральных элементов (газы, соли, коллоиды) и почвенного гумуса – запасного фонда экосистемы. 

Кооперативное участие в экосистеме дает значительные преимущества всем ее участникам. Они создают в экосистеме микроклимат, более благоприятный, чем за ее пределами; обменивают без дополнительных затрат свои отходы на пищевые ресурсы - отходы жизнедеятельности партнеров; формируют для всего сообщества запасной фонд ЭМП в форме почвенного гумуса на случай их дефицита. Цикличность метаболизма обеспечивает устойчивость экосистемы в конкретном диапазоне факторов среды. 

На уровне клетки и организма можно обходиться двумя функциями метаболизма: анаболизм (синтез биомассы) и катаболизма (ее распад). На уровне экосистемы пришлось ввести третью функцию – некроболизм: превращение живой биомассы в мертвую некромассу, которая служит буфером между жесткими функциями анаболизма и катаболизма. А главное, в процессе некроболизма происходит возрождение жизни, образуются зародыши будущих организмов и первичный запас вещества для их прорастания. Половину жизни организм формирует вегетативную массу, а потом формирует генеративные органы, генетические чертежи потомства. 

Экосистема – симбиотическое сообщество фитоценоза и педоценоза, функционирующее автономно за счет обмена симбионтов отходами жизнедеятельности. Она обладает устойчивой структурой и функцией, изменчивостью в пространстве и времени под влиянием естественных и антропогенных факторов (Рис.2).

Рис. 2. Структурная схема экосистемы.

Ландшафтная экология рассматривает экосистему как совокупность растительных ярусов и почвенных горизонтов на территории, ограниченной почвенным или геоботаническим контуром. Структурные элементы экосистемы обладают собственной структурой и конкретными свойствами. 

Функциональная экология при изучении экосистемы использует в качестве структурных показателей ее общую массу (экомассу), соотношение масс ее компонентов: биомассы, некромассы, минермассы и время их полного обновления. Каждый компонент экомассы представляет сумму структурных элементов: биомасса состоит из фитомассы, зоомассы, микробиомассы; некромасса - из опада, подстилки, гумуса; минермасса - из продуктов минерализации некромассы в форме газов, солей и коллоидов (Керженцев, 2006). 

Минеральная масса – конечный продукт катаболизма и исходный продукт анаболизма. Она поглощается фитоценозом для фотосинтеза фитомассы. Невостребованные фитоценозом ЭМП взаимодействуют с органическими радикалами, образуя гумус - запасной фонд экосистемы или выводятся в геологический круговорот: газы уходят в атмосферу, соли – в гидросферу, коллоиды в литосферу. Потери метаболизма экосистем поддерживают газовый состав атмосферы, солевой состав гидросферы и формируют осадочные породы. Компенсируются потери атмосферными (в том числе метеоритными) выпадениями и выветриванием горных пород. (Голенецкий и др., 1981).

Метаболизм как универсальный механизм функционирования живых систем представлен тремя последовательно сменяющими друг друга функциями фазового превращения экомассы: анаболизм – превращение минеральной массы в живую биомассу; некроболизм – превращение живой биомассы в мертвую некромассу; катаболизм – превращение мертвой некромассы в минеральную массу. Каждая из этих функций представлена двумя противоположно направленными процессами. 

• Анаболизм – это биосинтез живого вещества из минеральных элементов минус твердые, жидкие и газообразные выделения биоты. 
• Некроболизм – превращение живой биомассы в мертвую некромассу минус возрождение жизни в форме семян, зародышей, спор. Это вторичный синтез «генетических чертежей» будущих организмов. 
• Катаболизм – превращение некромассы в массу ЭМП (минерализация) минус вторичный органический синтез (гумификация) для создания в экосистеме стратегического запаса ЭМП.  

Цикличность и необратимость процесса метаболизма, стационарный режим функционирования экосистем в конкретном диапазоне факторов среды обеспечивают стабильность параметров экосистем: характерная масса (ХМ), характерная структура (ХС), характерное время (ХВ). Термин «характерный» означает стабильность массы при постоянном ее обновлении. 

В зависимости от суточной, годовой и многолетней динамики факторов среды экосистемы функционируют попеременно в одном из трех режимов: оптимальном, пессимальном, экстремальном. 

• В оптимальном режиме все биохимические реакции и физиологические процессы совершаются с умеренной скоростью, соответствующей режиму генетической программы конкретного вида. 
• В пессимальном режиме все реакции и процессы совершаются с замедленной скоростью, поэтому некоторые организмы не успевают пройти все стадии онтогенеза, теряют конкурентоспособность и выпадают из состава биоты  экосистемы. 
• В экстремальном режиме все реакции и процессы совершаются в ускоренном темпе на пределе физиологических возможностей биоты. Это чревато ускоренным истощением ресурсов экотопа и преждевременной деградацией экосистемы. 

В пространстве биосферы живые организмы адаптируются к оптимальным для каждого вида условиям среды, где они успевают пройти все стадии онтогенеза и воспроизвести полноценное потомство. Поскольку факторы среды регулярно изменяются в суточном, годовом и многолетнем циклах, экосистемы функционируют в режиме перманентной адаптации к меняющимся сочетаниям факторов среды. Они стремятся к равновесию со средой обитания, но никогда его не достигают, поскольку факторы среды меняются быстрее, чем экосистема успевает на них отреагировать. Догоняющий режим адаптации экосистем – норма, а не исключение. 

Факторы внешнего воздействия на экосистемы можно разделить на три категории: природные, антропогенные и смешанные (Рис.3,).

Рис. 3. Функциональная схема экосистемы. 

К природным факторам относятся: свет, тепло и влага, которые оказывают прямое воздействие на скорость метаболизма экосистемы путем ускорения или замедления. На структуру экосистемы они воздействуют опосредованно через изменение скоростей функциональных процессов. 

Антропогенные факторы оказывают прямое воздействие на структуру экосистемы путем изъятия, привноса или трансформации экомассы и ее компонентов: рубка лесов, пастьба скота, сенокошение, посев монокультуры, внесение сидеральных, органических или минеральных удобрений. 

К смешанным факторам относятся искусственное освещение, отопление, увлажнение, а также естественное изъятие, привнос или трансформация экомассы в результате стихийных бедствий и экологических катастроф: пожары, инвазии, эпизоотии, обвалы, оползни, землетрясения. 

Реакция экосистемы на изменение факторов среды принципиально отличается от реакции организма. Организм в ответ на изменение факторов изменяет функцию, сохраняя структуру, а экосистема наоборот, меняет структуру, сохраняя функцию. Поэтому изменение численности популяции для видов – показатель их угнетения или стимула, а изменение видового состава экосистемы, всего лишь ее адаптивная реакция на изменение факторов обитания. Так же как для организма изменение ритмики дыхания, кровообращения, сердцебиения является адаптивной реакцией на внешние воздействия. 
Изменчивость экосистем во времени под влиянием внешних воздействий и внутреннего развития можно оценивать по трем категориям: флуктуации, метаморфозы, эволюции.

• Флуктуации – количественные изменения параметров экосистем в пределах диагностического диапазона. 
• Метаморфозы – обратимые качественные изменения параметров экосистем, в результате которых они меняют таксономическое положение.
• Эволюции – необратимые качественные изменения параметров экосистем, в результате которых формируется новый таксон классификации. 

Человек разумный как биологический вид вступил в конфликтные отношения с метаболизмом экосистем сразу после формирования первого человеческого сообщества. Разум значительно увеличил физиологические возможности человеческого организма путем совершенствования орудий труда, способов охоты и коллективного общежития. Это позволило человеку преодолеть естественный лимит численности популяции, полностью зависимый от наличия ресурсов жизнеобеспечения. 

Увеличение численности популяции со временем приводило к дефициту ресурсов и заставляло человека искать выход из кризиса «перевыпаса». Для выхода из очередного экологического кризиса человеку каждый раз приходилось кардинально менять образ жизни. Так первобытные охотники, истребившие поголовье крупных животных, стали скотоводами и земледельцами, а после деградации орошаемых земель в результате их вторичного засоления и заболачивания, людям пришлось осваивать богарное земледелие с более низкой урожайностью, но бескрайними возможностями для освоения и расселения в пространстве материков. 

Изобретение паровой машины и дальнейший технический прогресс резко увеличили ресурсный потенциал человечества и подняли планку лимита численности его популяции на небывалую высоту. Быстрый рост численности населения Земли стал постепенно приближаться к пределу возможностей биосферы. Поскольку рост шел за счет подавления численности других видов, природа пыталась сопротивляться монополизму человека с помощью эпидемий, болезней, катастроф. Однако человек всегда находил способы противодействия этим негативным для него явлениям. 

Наконец, уже в наше время, к дефициту ресурсов жизнеобеспечения добавился избыток отходов жизнедеятельности человека, который стал причиной изменения качества среды обитания человека разумного – самого молодого биологического вида, не способного адаптироваться к среде иного качества. Даже незначительные отклонения от нормы химического состава воздуха, воды и пищи стали вызывать патологические нарушения в организме человека. 

При этом резко сократились площади естественных экосистем, которые в автоматическом режиме поддерживают качество среды обитания человека. На освоенных человеком территориях до сих пор используются архаичные аграрные технологии, провоцирующие деградацию почв, происходит необоснованное отчуждение плодородных почв под застройку и затопление, загрязнение почв технологическими отходами. В результате мировые потери почвенных ресурсов достигли 20 млн.га в год. При таких темпах мы через 50 лет потеряем 1 млрд.га при наличии в мировом сельском хозяйстве 1,5 млрд.га. Эту реальную для человека угрозу академик Г.В.Добровольский назвал «тихой смертью». Она гораздо опаснее атомной войны. (Керженцев, Кузьменчук, 2009).

Результатом подрыва ресурсной базы и качества среды обитания может быть полное исключение человека разумного из списка видов, населяющих биосферу Земли. После самоликвидации человека биосфера быстро залечит раны, нанесенные его неразумной деятельностью, и продолжит эволюцию. 

На каком-то этапе эволюции появится новое разумное существо, которому предстоит повторить весь путь развития человеческого общества с его достижениями и ошибками и достигнуть роковой черты глобального экологического кризиса. Если его разум сумеет вписать жизнедеятельность в цикл метаболизма биосферы – оно продолжит существование в ноосфере Земли, управляемой Разумом. В противном случае его постигнет участь всех прежних цивилизаций, следы которых мы иногда  обнаруживаем, но не можем объяснить причины и время их гибели. 

Прежние кризисы сопровождались колоссальными человеческими жертвами, поскольку всегда заставали человека врасплох. Выживали изгои общества, заранее придумавшие альтернативные способы выживания. Современный кризис давно посылает нам сигналы своего приближения, предупреждая о нависшей опасности, но человек, увлеченный сиюминутным жизненным комфортом, зараженный алчностью и амбициями покорителя Природы, не желает замечать этих сигналов. Энтузиасты «отщепенцы общества» ищут способы преодоления кризиса, но их не слушают, считают паникерами. 
Человек, вооруженный мощнейшей техникой разрушения и убийства, не может поверить, что нежная природа способна противостоять технической и интеллектуальной мощи человечества. Он увлеченно продолжает рубить сук, на котором удобно и комфортно сидит в течение многих тысячелетий. До его обрушения осталось совсем немного. Природа в последний раз дает нам фору. Если успеем им воспользоваться – выживем, не успеем – исчезнем. Третьего не дано!

Цикличность метаболизма биосферы поддерживает стабильность качества среды обитания человека. Увеличение антропогенной нагрузки продолжает нарушать цикл метаболизма и качество среды обитания человека. Оно может сильно ранить Природу, а человека уничтожить полностью, стереть его с лица Земли. После этого Природа быстро залечит раны и продолжит задержанный процесс эволюции.

Чтобы избежать такой трагической перспективы, человеку нужны срочные разумные действия. Нужна разумная экологическая политика всего мирового сообщества, поскольку одна или несколько стран справятся с этой глобальной проблемой не могут. 

Нужна юридическая, экономическая и моральная защита Природы от агрессии человека и специальная экологическая наука, ответственная за состояние здоровья природных, аграрных и урбанизированных экосистем. Пока политики, экономисты  и юристы будут договариваться о принципах создания экологически безопасного человеческого сообщества, экологи должны разработать технический проект совмещения хозяйственной деятельности человека с циклическим метаболизмом биосферы. 

Исторический опыт показал, что разумная деятельность человека всегда  следует за достижениями науки. Так практическая медицина возникла вслед за физиологией человека. Затем, на базе физиологии животных, сформировалась ветеринария – прикладная наука, ответственная за здоровье животных. Вслед за физиологией растений появилась фитопатология – наука, ответственная за здоровье растений. 

И вот, наконец, за последние десятилетия сформировалась новая наука «Функциональная экология», которую можно назвать «Физиологией экосистем». На ее теоретической основе уже зарождается новая прикладная наука «Экопатология», ответственная за состояние здоровья природных, аграрных и урбанизированных экосистем. 

На базе Пущинского государственного университета в 2010 году создана кафедра ЮНЕСКО «Функциональная экология», которая уже разработала учебную программу и начала подготовку специалистов будущей профессии «Экопатология». 
Впервые о необходимости лечить больную природу заявил мой учитель – В.А.Ковда, который в 1989 году написал небольшую брошюру «Патология почв» в качестве препринта дискуссионного клуба «Биосфера», который существовал по его инициативе при Институте почвоведения и фотосинтеза РАН. Мы решили реализовать эту плодотворную идею на уровне экосистемы – целостной природной единицы, объединившей фитоценоз и педоценоз общим циклом метаболизма. 
Будущие «экопатологи» обязаны:

1. профессионально диагностировать характер и степень экологического нарушения;
2. рекомендовать эффективный способ устранения негативных последствий экологического нарушения;
3. контролировать выполнение норм и правил экологически безопасного ведения всех видов хозяйственной деятельности. 

Техническое обеспечение экопатологии должна взять на себя «Инженерная экология», ответственная за создание технических средств и эффективных технологий, необходимых для защиты экосистем от негативных воздействий и для восстановления нарушенных экосистем.

Функциональная экология с ее новыми знаниями о механизме функционирования экосистем открывает широкие возможности для решения практических задач в различных областях человеческой деятельности. 
Например, в экологическом образовании:

• необходимо прекратить бессмысленное дробление экологии и начать интеграцию знаний об экосистемах как самостоятельных природных объектах. Надо показать, что экология – фундаментальная наука, изучающая живые системы надорганизменного уровня. Как ботаника – наука о растениях, а зоология - о животных, так и экология – наука об экосистемах. 
• необходимо определить достойное место Экологии среди научных дисциплин естествознания, сформулировать ее цели и задачи, основные положения по изучению структуры и функции экосистем, законов их изменчивости в пространстве и во времени под влиянием естественных и антропогенных факторов.
• необходимо создать новую экспериментальную базу функциональной экологии на основе современных методов стационарных и дистанционных измерения динамических параметров экосистем, методов математического моделирования метаболизма экосистем разного масштаба для изучении метаболизма экосистем; 
• необходимо использовать механизм функционирования природных экосистем для разумного управления хозяйственной деятельностью с пользой для  человека и без ущерба природе. По Ю.Одуму: «Есть пирог так, чтобы он оставался целым».

По К.Марксу – Расширенное воспроизводство.
В сельском и лесном хозяйстве:

• - необходима эффективная система юридической, экономической и моральной защиты почвенных ресурсов от их отчуждения, загрязнения и деградации. Необходимо срочно переходить от традиционных архаичных аграрных технологий с глубокой отвальной вспашкой и монокультурой к альтернативным экологически безопасным технологиям беспахотного земледелия и полидоминантных посевов, внедрить систему региональной ротации естественных и аграрных угодий по аналогии с мерцанием мозаики природных восстановительных сукцессий (GAP-парадигма). 

В системе рационального природопользования, охраны окружающей среды и экологической безопасности:

• необходима единая модульная система экологического мониторинга как информационной основы управления рациональным природопользованием, качеством среды и экологической безопасностью. Базовая, оперативная и сигнальная информация о состоянии природных, аграрных и урбанизированных экосистем, о качестве среды обитания человека должна стать пригодной для принятия управленческих решений в области охраны окружающей среды, экологической безопасности и рационального природопользования на локальном, региональном и глобальном уровне. 
• необходима эффективная система юридической, экономической и моральной защиты природных экосистем, сохраняющих генетический фонд биосферы и регулирующих качество среды обитания человека как биологического вида от любых негативных воздействий. 

В оценке опасности современного экологического кризиса и поиска разумного пути выхода из него с минимальными потерями для человечества:

• необходимо учитывать не только дефицит ресурсов жизнеобеспечения человека, но и избыток отходов его жизнедеятельности, которые образовали новый класс вещества биосферы – третичную антропогенную продукцию, недоступную для рециклирования естественными редуцентами, которую надо вернуть в глобальный цикл метаболизма биосферы. 

В поисках наиболее благоприятного выхода из современного экологического кризиса: использовать современные достижения науки и техники для подготовки бесконфликтного перехода биосферы в ноосферу при строгом соблюдении нескольких условий: 

1. максимальное сохранение природных экосистем, которые регулируют и поддерживают качество среды обитания человека в автоматическом режиме и без его участия; 
2. создание мощной индустрии производства первичной и вторичной продукции для жизнеобеспечения неограниченно растущей численности населения; 
3. создание мощной индустрии рециклирования третичной (антропогенной) продукции с целью максимального возврата отработавшего ресурс вещества в новый цикл метаболизма биосферы без изменения качества среды обитания человека. 

Все эти условия необходимо соблюдать на глобальном, региональном и локальном уровнях. Контролировать эти условия должна Глобальная система экологического мониторинга или Глобальная система управления качеством среды обитания человека как биологического вида.

Необходимо освободить материальный и интеллектуальный потенциал человечества от ига милитаризации и сосредоточить его на проблеме жизнеобеспечения человека в биосфере Земли. Угроза тотальной гибели всей популяции человека разумного дает основание считать бессмысленными военные действия за передел территорий и ресурсов. Генетический аппарат, заложенный природой в каждого представителя вида Homo sapiens, не позволит ему существовать в среде иного качества, независимо от национальности и специальности, вероисповедания и партийной принадлежности, общественного статуса и размера капитала.

Надо твердо усвоить, что в измененной среде обитания человек как биологический вид существовать не сможет. Размер территории, капитала и материальных ресурсов значения не имеет. Главную роль играет генетическая программа вида и условия ее реализации. Если условия не соответствуют программе, она не может реализоваться и вид выпадает из состава биоты. Это обычная биологическая процедура регулирования численности популяций и видового разнообразия биосферы. Она совершается постоянно. Необычным, в данном случае, является источник нарушения условий среды – сам человек и его хозяйственная деятельность, направленная на обеспечение жизненного комфорта без учета возможностей природы. 

Человеку – «Властелину природы», обладателю мощнейших запасов смертоносного оружия очень трудно поверить, что его благополучие и даже само существование зависит от такой мелочи как генетическая программа вида. Многие считают, что генная инженерия скоро сможет сконструировать новую разновидность человека, способного жить в любых условиях среды. Вероятно, сможет, но вряд ли успеет. Среду обитания человек разрушит гораздо быстрее, чем изменит генетический код. 

Гораздо проще обуздать наши крайне высокие аппетиты и амбиции, чтобы вписать свою жизнедеятельность в глобальный цикл метаболизма биосферы. Этому можно научиться у самой Природы, жизненный опыт которой исчисляется миллиардами лет. Хватит нам гордиться покорением Природы, которая оберегает среду нашего обитания и позволяет нам жить, несмотря на наше варварское отношение к ее законам. 

Современная цивилизация с ее интеллектуальным и материальным потенциалом способна обеспечить свое благополучное будущее, совершить бесконфликтный переход биосферы в ноосферу при соблюдении нескольких условий. Самым главным и самым трудным условием является кардинальное изменение образа жизни человека и его отношения к Природе как главной хранительнице среды нашего обитания. 

Именно таким образом преодолевали ранние экологические кризисы наши далекие предки. Угроза гибели от голода заставила охотников и собирателей стать скотоводами и земледельцами. В дальнейшем она превратила крестьян в промышленных рабочих, инженеров, ученых, которые нашли новые ресурсы и способы их освоения.  

Просвещенному человечеству пора начать конкретные действия по снижению неумеренных амбиций и алчности, попытаться перенять у Природы правила кооперативного взаимодействия и симбиоза, которые позволяют ей устойчиво развиваться на протяжении миллиардов лет. Для начала нужно понять причины беспечного отношения человека к наступлению глобальной катастрофы, которые скрыты в глубине веков.

Начиная примерно с эпохи Возрождения, человечество живет в координатах практического бессмертия. Вопрос о возможном исчезновении человека как биологического вида никогда всерьез не обсуждался. Хотя средневековое христианство пропагандировало идею Апокалипсиса, но она постепенно стала отдаляться и сейчас «конец света» служит объектом насмешек общества по поводу наивности людей, несведущих в науках. 

Первую обеспокоенность возможного истощения природных ресурсов и перенаселения планеты высказали еще в XVII-XVIII веках Ж.Б.Ламарк и Т. Мальтус, но не были услышаны, Господствовало мнение, что поля бескрайние, моря бездонные, надо хорошо трудиться и всего всем хватит.

Первая серьезная реакция мирового сообщества на подкрепленный расчетами доклад Римского клуба «Пределы роста» (Медоуз Д.Х., Медоуз Д.Л., Рэндерс Й, Беренс В) проявилась в 1972 году на Стокгольмской конференции ООН, посвященной  охране окружающей среды. Обсуждение экологических проблем завершилось принятием Плана действий, созданием ЮНЕП – международной организации, ответственной за глобальные проблемы окружающей среды. 

С этого момента начались ажиотажные поиски причин грядущего бедствия, изобретения методов снижения экологической опасности, контроля экологических нарушений и способов их преодоления. Постепенно активность стала угасать по мере нарастания затрат на разработку и внедрение экологически безопасных технологий. 

Виновником экологических бедствий оказался человек, который сумел нарушить закон природы, регулирующий численность популяций всех видов. Вид Homo sapiens с помощью Разума и Техники многократно увеличил свои физиологические возможности, что позволило ему освоить ресурсы и регионы, недоступные другим видам. При достижении предела численности популяции, соответствующего запасам ресурсов, человек каждый раз находил новый вид ресурсов или создавал новый способ освоения прежних. 

Так первобытные охотники и собиратели после «кризиса перевыпаса» стали скотоводами и земледельцами, потом кризис поливного земледелия заставил людей освоить богарную систему земледелия с меньшей продуктивностью, но с безграничными пространствами для освоения. 

Каждый успех технического прогресса поднимал планку лимита численности популяции человека на новую высоту. Так продолжалось до тех пор, пока потребности человека не достигли роковой черты глобального экологического кризиса, в котором к традиционному дефициту ресурсов жизнеобеспечения добавился гигантский избыток всевозможных отходов жизнедеятельности человека. 

Постоянное стремление человека к жизненному комфорту привело к тому, что в биосфере образовался новый класс вещества – антропогенная продукция, включающая антропомассу (7 млрд. человек) и все созданное трудом человека: искусственные вещества и материалы, машины и механизмы, здания и сооружения, разнообразные отходы производства и потребления. Глобальный биологический круговорот вещества с его первичной (фитомасса) и вторичной (зоомасса) продукцией пополнился огромной массой третичной антропогенной продукции, с которой не могут справиться природные организмы редуценты. Скопления этой массы образовали глобальный тромб в метаболизме биосферы. 

Антропогенный тромб изымает из биологического круговорота биофильные элементы, нарушая геохимический баланс биосферы. Кроме того, скопления высоких концентраций вещества стали изменять качество среды обитания человека, угрожая его здоровью и жизни. Для того, чтобы снизить опасность этой угрозы и выжить, человек должен найти способ избавления от этого тромба и возврата изъятого вещества в цикл биологического круговорота. 

В биосфере человек как биологический вид выполняет экологическую функцию консумента. При сложившейся, по его вине, критической ситуации, ему придется организовать с помощью Разума выполнение не свойственных ему экологических функций продуцента и редуцента. 

Функция продуцента - это безотходное производство первичной и вторичной продукции для жизнеобеспечения растущей численности населения Земли. Функция редуцента – это мощная индустрия рециклинга отработавшей ресурс третичной антропогенной продукции для возврата в биологический круговорот биофильных элементов, временно изъятых из его цикла. 

Кроме этого, человек должен позаботиться о сохранении естественных экосистем, которые в автоматическом режиме поддерживают стабильность качества среды его обитания. Чем их сохраниться больше, тем стабильнее будет благоприятное для жизни человека качество среды. 

При строгом соблюдении этих условий появится возможность бесконфликтного перехода биосферы в ноосферу – разумного выхода из современного экологического кризиса, о котором мечтал В.И.Вернадский. Однако для обеспечения этого небывалого по сложности и масштабу действия нужны огромные материальные и интеллектуальные ресурсы, которые можно получить от реализации глобальной конверсии. 

Угроза возможной гибели всей популяции человека в результате изменения качества среды обитания мирным путем, делает бессмысленными военные действия за передел территорий и ресурсов. Изменение химического состава воздуха, воды и пищи в купе с ростом дефицита ресурсов жизнеобеспечения  становится не совместимым с жизнью человека, с жизнью каждого жителя Земли, независимо от пола и возраста, национальности и специальности, вероисповедания и партийности, общественного статуса и размера капитала. Человек не может снять экологическую проблему с повестки дня, иначе он будет вычеркнут из числа видов, населяющих Землю.

Под давлением экологического кризиса, человечество должно отказаться от пагубной идеи милитаризации, нацеленной на уничтожение человека и пожирающей гигантский интеллектуальный и материальный потенциал. Освобожденные средства можно будет переключить на решение экологических проблем, связанных с выживанием человечества на борту космического корабля по имени «Земля», одиноко блуждающего в открытом Космосе с ограниченным запасом ресурсов и постоянно растущим экипажем. 

Дальше можно помечтать. Изучив механизм функционирования биосферы и экосистем разного масштаба, человек сформулирует теорию управления механизмом их функционирования, на базе которой он сможет кардинально изменить технологические принципы природопользования и осуществить реальный бесконфликтный переход биосферы в ноосферу. Полученный опыт и новые знания могут стать основой для создания искусственных биосфер на других планетах. Тогда осуществится предсказание В.И.Вернадского (1987) о растекании Жизни  по Земле, ближнему и дальнему Космосу. На это же намекал родоначальник космонавтики К.Э.Циолковский (1954): «Планета – колыбель Разума, но нельзя вечно жить в колыбели». Он надеялся, что Разум человека преодолеет не только земное притяжение, но и архаичное представление человека о жизнеобеспечении за счет беспощадной эксплуатации природы. 

Разум человека должен гармонично вписать его жизнедеятельность в отработанный эволюцией цикл метаболизма биосферы. Для этого надо хорошенько изучить механизм функционирования биосферы и великого множества ее экосистем. Мы пока собираемся сделать первые неуверенные шаги в этом направлении. Наши великие предки видели дальше нас. А от нас с вами и от наших потомков зависит исполнение их мечты!

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бугровский В.В., Вагау И.А., Гольдин Д.А., Дмитриев Э.В., Керженцев А.С. Об общих свойствах информационных систем в живой природе и технике. Информационные проблемы изучения биосферы. М.: Наука, 1988. с. 182-196.
Бугровский В.В., Керженцев А.С., Мокроносов А.Т. Об аналогии явлений в жизни и технике с позиций информатики. Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН, 1990. 19 с.
Вернадский В.И. Биосфера. Избр. Соч. т. V, М.: Изд. АН СССР, 1960. 422 с.
Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. Изд. 2-е. М., Наука, 1987. 260с. 
Голенецкий С.П., Малахов С.Г., Степанок В.В. К вопросу о природе глобальных атмосферных выпадений и аэрозолей. Астрон. Вест. 1981. т.15, № 4.с.226-233.
Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни.  М., 1995. 470 с. 
Керженцев А.С. Функциональная экология. М.: Наука, 2006. 259 с. 
Керженцев А.С. Бесконфликтный переход биосферы в ноосферу. Вестник РАН, т. 78, № 6, 2008. с. 513-520. 
Керженцев А.С., Кузьменчук Ю.А. Другой земли у нас нет. Вестник РАН, т. 79, № 4, 2009. с. 312-319.
Ковда В.А. Патология почв. Пущино, ОНТИ НЦБИ РАН, 1989. 34 с. 
Кузнецов Вл.В, Дмитриева В.А. Неоправданно забытое имя. К 175-летию со дня рождения академика А.С.Фаминцына. Вестник РАН, т. 80, №8, 2010, с. 726-733.
Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир, 1983. 352 с.
Марков А.В., д.б.н.. Палеонтологический институт РАН. Сотрудничество в эволюции. Экология и жизнь, № 7-8, 2009. с.88-97.
Марчук Г.И., Кондратьев К.Я. Приоритеты глобальной экологии. М.,Наука, 1992. 264 с.
Медоуз Д.Х., Медоуз Д.Л., Рэндерс Й, Беренс В. Пределы роста. М.: Изд. МГУ, 1991. 208 с.
Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины. М.: Просвещение, 1988. 319 с.
Реймерс Н.Ф. Экология. М,: Журнал «Россия молодая», 1994. 367 с.
Снакин В.В. Экология и природопользование в России. Энциклопедический словарь. М.: Academia, 2008. 816 с. 
Суховольский В.Г. Экономика живого. Новосибирск, Наука, 2004. 140 с.
Фаминцын А.С., Баранецкий О.В. К истории развития гонидий и образования зооспор у лишайников. Изв. Импер. акад. наук. Сер. 6, 1867. т.11, № 9.
Федонкин М.А.. Роль водорода и металлов в становлении и эволюции метаболических систем. Проблемы зарождения и эволюции биосферы. Под ред. ак. Э.М.Галимова. М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2008. 552 с. Гл. 5, с. 417-439. 
Хахина Л.Н. Проблема симбиогенеза. Л.: Наука, 1979). 
Циолковский К.Э. Исследование мировых пространств реактивными приборами. Собр. соч. Т.2. М., 1954. с.100-139.