ОСОБЕННОСТИ СОВРЕМЕННОЙ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ
А.С.Керженцев

Введение

Все началось с недоумения А.В.Яблокова, почему изучение эволюции на уровне экосистемы застопорилась, зашло в тупик. На наш взгляд виной тому явная недооценка современной экологии как новой области естествознания, которая изучает природные, аграрные и урбанизированные экосистемы, их структуру и функцию, изменчивость в пространстве и во времени под влиянием естественных и антропогенных факторов. 

Объект исследования экологии экосистема – симбиотическая ассоциация автотрофной, гетеротрофной и сапротрофной биоты, функционирующая автономно в определенном диапазоне факторов среды за счет обмена симбионтов отходами жизнедеятельности. Экосистема вышли за пределы компетенции биологии, поскольку для ее структуры и функции важны межвидовые отношения и механизмы взаимодействия между разными биоценозами в конкретных условиях среды. Человек и его деятельность в разных соотношениях входит в состав природных, аграрных и урбанизированных экосистем локального, регионального и глобального масштаба.  

Рассматривать экосистемы с позиций биологии примерно то же, что оценивать свойства химических соединений с позиций физики. Химия оперирует свойствами молекул и их комбинаций в конкретных веществах, которые, конечно, состоят из атомов, но при этом отличаются специфическими свойствами, не сводимыми к свойствам атомов. Достаточно сравнить свойства поваренной соли со свойствами натрия и хлора. Законы химии нельзя рассматривать с позиций физики. У них разные диапазоны компетентности. 

Современная экология изучает экосистемы и их комбинации, образующие ландшафтные зоны, биомы, биосферу, Все они, конечно же, состоят из самых разных организмов, но при этом обладают специфическими свойствами, не сводимыми к свойствам отдельных видов и популяций. Биология изучает внутренний мир организмов, а экология их внешние «общественные» отношения. Это относится и к проблеме эволюции. 

Современная экология впитала в себя знания многих разделов естествознания: биологии, геологии, геохимии, географии, почвоведения, климатологии, уже пытается использовать богатый арсенал технических и социально-экономических наук. Поэтому она способна всесторонне изучить свойства природных, аграрных и урбанизированных экосистем в качестве основных объектов. 

1. Эволюция. Определение термина. 

Для начала дискуссии А.В.Яблоков предложил следующее определение: БИОЛОГИЧЕСКАЯ эволюция - необратимое и, в известной степени, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. (Яблоков, Юсуфов, 2006).

Данное определение представляет набор эмпирических наблюдений и не объясняет мотивации, механизмов и стимулов эволюции, формирования адаптаций, изменения генетического состава популяций, образования и вымирания видов, преобразования биогеоценозов и биосферы в целом, вектора необратимой направленности эволюции.

Эволюция экосистем последовательно повышает эффективность механизмов взаимодействия между сообществами: фитоценозом, зооценозом, педоценозом. Приоритетом взаимодействия компонентов в экосистеме является не конкуренция, а кооперация, когда индивидуальная специфика особей, видов, популяций уступает место их «общественной» функции или способности кооперироваться и даже сожительствовать  с другими далеко не родственными видами. Конкуренция существует между экосистемами за территорию с ее конкретными условиями среды. Стабильность экосистемы обусловлена адаптацией функций всех ее компонентов к конкретному диапазону факторов среды. При изменении условий более адаптированная экосистема вытесняет конкурента за пределы ареала.

Мы предложили другое определение: Эволюция – это процесс непрерывного совершенствования структуры живых систем для более эффективного выполнения ими функции метаболизма в конкретном диапазоне факторов среды. Эволюция совершенствует живые системы всех уровней организации (клетка, многоклеточный организм, экосистема, биом, биосфера). 

2. Метаболизм – универсальный механизм функционирования живых систем.

Все живые системы объединяет универсальный механизм функционирования – метаболизм (обмен веществ, биологический круговорот). В клетке он совершается между органеллами, в организме – между органами, в экосистеме – между биоценозами, а в биосфере – между экосистемами и средой их обитания. Метаболизм - циклический процесс фазового превращения вещества живой системы путем последовательного прохождения им функций: анаболизма, некроболизма и катаболизма. (рис. 1). Анаболизм превращает минеральные вещества с помощью солнечной энергии в живую биомассу, некроболизм превращает живую биомассу в мертвую некромассу, катаболизм превращает мертвую некромассу в минеральные вещества, необходимые для функции анаболизма. Емкость и скорость метаболизма контролируется факторами внешней среды (свет, тепло, влага), диапазоны которых распределяются по земной поверхности в соответствии с законом географической зональности. 

Каждая функция метаболизма состоит из двух противоположных процессов: анаболизм - из биосинтеза и экскреций: некроболизм – из некроза и возрождения: катаболизм – из минерализации и гумификации. 

3. Эволюция клетки и организма. Механизмы и результаты.

Эволюция на уровне клетки началась с узкой специализации прокариот, конкурирующих за элементы минерального питания. Под давлением геохимического голода и оксигенизации атмосферы в протерозое, прокариоты объединились в более универсальную эукариотную клетку. Дальнейшая эволюция эукариот проходила внутри различных организмов путем специализации клеток, объединенных в организм по  выполнению в нем конкретных функций. Высшим достижением этого уровня можно считать образование нервных клеток в организме теплокровных животных.

Эволюция на уровне организма оказалась сложнее, но проходила быстрее, чем эволюция клеток (археи, протисты, грибы, водоросли, растения, насекомые, хладнокровные и теплокровные животные, млекопитающие, приматы), Высшим достижением эволюции организмов по праву считается человек разумный. 

Одним из основных путей ранней эволюции метаболизма было замещение малодоступных металлов на доступные в составе ферментов, связанное с резким похолоданием климата в протерозое. Это позволило защитить ДНК и многие внутриклеточные биохимические реакции от кислорода (Заварзин, 2004; Федонкин, 2008). Существенную роль в эволюции биосферы сыграло формирование наземных эукариотных экосистем с их замкнутыми биогеохимическими циклами. 

Формирование эукариотной клетки через симбиоз прокариот, взаимно зависимых от продуктов обмена друг друга, решало две проблемы – геохимического голода и защиты от кислорода анаэробных частей метаболической системы клетки. По мнению Г.А.Заварзина (2004, с. 432) «геохимическое истощение биосферы на протяжении архея и раннего протерозоя (ледниковый период), особенно в отношении ряда тяжелых металлов, вовлеченных в биокатализ, было (и во многом остается) главной проблемой всего живого. Решение этой проблемы развивалось по пути образования факультативных и облигатных симбиозов микроорганизмов, взаимно зависимых от продуктов обмена друг друга и, конечно, по пути гетеротрофии, т.е. поглощения других организмов или разложения омертвевшего органического вещества. Это и было сутью формирования сложной эвкариотной клетки». 

Выход зеленых растений на сушу состоялся благодаря созданию твердого лигнинно-целлюлозного скелета с водопроводящими каналами, который позволил поднять фотосинтетический аппарат над земной поверхностью, а также обеспечить обводнение организма изнутри и доставку минеральных элементов из почвы в листья. 

4. Эволюция экосистемы и биосферы. Заселение суши.

Изначально жизнь развивалась в водной среде в условиях благоприятных температур и обилия геохимической пищи. Освоение суши началось при наиболее благоприятных для биохимических реакций гидротермических условиях (рис. 2), характерных для экваториального пояса Земли. По мере усложнения структуры экосистем вследствие заполнения экологических ниш новыми видами, снижались потери вещества и повышалась замкнутость цикла метаболизма. Неизбежные  потери метаболизма создавали экологические ниши для образования новых видов, способных усвоить отходы жизнедеятельности существующих видов и включиться в цикл метаболизма экосистемы в конечном звене трофической цепи. (Лапенис, 2004).

Рис. 2. Гидротермическое поле биоты.

Первые экосистемы сформировались в самом центре гидротермического поля биоты (ГТП), в диапазоне максимального комфорта (рис. 2). В направлении от центра к периферии ГТП до черты анабиоза комфортность условий снижалась. В процессе эволюции «линия фронта» заселения суши перемещалась по градиенту убывания комфорта. После освоения очередного диапазона ГТП биота экосистемы начинала совершенствовать цикл метаболизма в направлении минимизации потерь вещества и максимизации замкнутости круговорота в данных условиях.

Современные экосистемы достигли 99% замкнутости метаболизма (Марчук, Кондратьев, 1992). Архаичные экосистемы – циано-бактериальные маты сохранились до настоящего времени только в экстремальных условиях пустынь, горячих источников, солончаков. 

Растекание экосистем по градиенту гидротермического дискомфорта происходило под давлением экспансия жизни, которая после заполнения комфортной экологической ниши, стала вытеснять периферийные виды в менее комфортные условия. Многолетние колебания климата расширяли гидротермический диапазон экосистемы и виды,  адаптированные к краевым условиям, стали осваивать без конкуренции соседний диапазон гидротермического поля (ГТП), где скооперировались в новые экосистемы. 

На земной поверхности очертания диапазонов гидротермического поля биоты  выглядят не так идеально как на схеме. Они похожи на рисунок береговой линии водоема, копирующей пересечение уреза воды с неровностями рельефа. Контуры границ экосистем совпадают с границами конкретных диапазонов ГТП. 

Чтобы показать динамику заполнения диапазонов гидротермического поля земной суши разными типами экосистем мы огрубили карту продуктивности растительного покрова (Базилевич и др., 1968) до 5 типов из 10, (рис. 3 а-д). Картина заселения суши сравнима с изменением береговой линии водоема при снижении уровня воды, где зеркало воды изображает зону анабиоза, а обнажающиеся острова и берега – освоенные биотой участки суши, Примерно в такой последовательности эволюция меняла почвенно-растительный покров Земли и формировала биосферу. 

Рис. 3. а.

Рис. 3. б.

Рис. 3. в.

Рис. 3. г.

Рис. 3. д.

Рис. 3. Последовательность заполнения экосистемами гидротермического поля Земли. Экосистемы с разной продуктивностью: а) выше 12 т/га; б) 6-12 т/га; в) 3-6 т/га; г) 1-3 т/га; д) менее 1 т/га сухого вещества. 

Первые контуры экосистем с продуктивностью выше 12 т/га сухого вещества представляли собой редкие острова и архипелаги, разбросанные по безжизненным континентам в экваториальном поясе земной суши. Затем, после заполнения комфортной ниши,  под давлением конкуренции периферийные экосистемы стали осваивать менее комфортные гидротермические условия, в которых продуктивность снизилась до 6 т/га. Освоение следующего диапазона ГТП сопровождалось снижением продуктивности экосистем до 3 т/га, а на границе анабиоза она оказалась ниже 1 т/га. Так завершилось формирование биосферы, где каждая экосистема адаптирована к своему диапазону ГТП. 

Идеальная картина гомеостаза биосферы стала нарушаться с появлением человека – биологического вида, сумевшего нарушить закон природы, ограничивающий рост численности всех популяций. Он довел численность населения и его потребности до предела возможностей биосферы и вынудил биоту адаптироваться к новым для нее антропогенным факторам. 

Поэтому следующий этап эволюции биосферы должен быть связан с преодолением природой антропогенных факторов. Какие формы кооперации или конфронтации с человеком выберет природа, сказать трудно. Она вполне может избавиться от агрессии вида монополиста с помощью эпидемий, экзотических болезней, природных и техногенных катастроф, и таким образом устранить угрозу полного уничтожения человеком с его мощным военным и техническим арсеналом.

После избавления от вида-агрессора природа восстановит нарушенный гомеостаз биосферы и продолжит заторможенный человеком процесс эволюции по законам, которые устоялись в течение миллиардов лет. Исчезнут выведенные человеком породы скота, сорта культурных растений, не способные существовать без участия человека. Среда обитания очистится от токсикантов, а нарушенный человеком гомеостаз биосферы вернется на исходный уровень. 

Остается надежда, что человеческий разум до наступления глобальной катастрофы найдет способ гармонизации своего сожительства с природой. Он может создать на базе высших технологий, согласованных с законами природы, гармоничную социально-экологическую систему глобального масштаба – ноосферу и научится контролировать ее гомеостаз с высокой точностью, не допускающей дисбаланса. 

Однако для этого человеку нужно кардинально изменить образ жизни, избавиться от синдрома покорителя природы, насаждаемого веками религиозной догмой о том, что Бог создал Землю и ее богатства исключительно на потребу Человека. Поколения советских людей воспитаны лозунгом: «Нам нечего ждать милостей от природы! Взять их у нее – наша задача!» Сейчас более актуальны слова американского эколога Луи Баттана, сказанные им в 70-е годы прошлого века: «Одно из двух: или люди сделают так, что на Земле станет меньше дыма, или дым сделает так, что на Земле станет меньше людей!» 

Человечество – экипаж космического корабля по имени «Земля», одиноко блуждающего в открытом космосе с ограниченным запасом ресурсов и возрастающей численностью экипажа. Отец космонавтики К.Э.Циолковский сказал: «Планета – колыбель разума, но нельзя вечно жить в колыбели». Однако для выхода из колыбели нужно обеспечить ее безопасность, чтобы было, куда вернуться в случае неудачи.  

Литература

1. Базилевич Н.И., Дроздов А.В., Родин Л.Е. Продуктивность растительного покрова Земли, общие закономерности размещения и связь с факторами климата. Журнал общей биологии, т. ХХ1Х, № 3, 1968. с. 264-272.  
2. Вернадский В.И. Биосфера. Избр. Соч. т. 5, М.: Изд. АН СССР, 1960. 420 с.
3. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.:Наука, 2004. 348 с.
4. Керженцев А.С. Функциональная экология. М.:Наука, 2006. 259 с.
5. Лапенис А.Г. Принцип биогеохимической селекции организмов и направленная эволюция биосферы. С. 290-306. Рассеянные элементы в бореальных лесах. Отв. Ред. А.С.Исаев. М.: Наука, 2004. 616 с. 
6. Марчук Г.И., Кондратьев К.Я. Приоритеты глобальной экологии. М.,Наука, 1992. 264 с
7. Федонкин М.А. Роль водорода и металлов в становлении и эволюции метаболических систем. С.417-438. Проблемы зарождения и эволюции биосферы. (под ред. ак. Э.М.Галимова. М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2008. 553 с. 
8. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 2006, 310 с.