«ИЗОБРЕТЕНИЯ» ЭВОЛЮЦИИ НА УРОВНЕ ЭКОСИСТЕМ
Керженцев А.С.
Проблема эволюции, детально изученная на уровне клетки и многоклеточного организма, вдруг застопорилась на уровне экосистемы, биосферы. Эволюция экосистем не укладывается в привычные атрибуты эволюции, разработанные на клеточном и популяционно-видовом уровне. Дело осложнилось желанием специалистов оценить эволюцию экосистем с традиционных позиций классической биологии. Однако экосистема, а тем более биосфера не индивид, она представляют собой межвидовое сообщество, где действуют законы больше напоминающие социальные законы. Классическая биология этими законами не владеет и даже не планирует заниматься их изучением. Экосистема – объект исследования экологии с ее методологией, терминологией и экспериментальной базой.
Но экология пока считается разделом биологии, изучающим отношения организмов со средой их обитания, что сильно ограничивает ее возможности. К тому же экологический бум конца прошлого века привел к тому, что даже специалисты стали отрицать существование экологии как науки. Н.Ф.Реймерс (1994) насчитал 60 разных наименований экологии. Такое изобилие терминов является признаком кризиса науки. Значит, пришла пора кардинально менять ситуацию. А главная беда в том, что экосистему как самостоятельный объект природ формально не изучает ни одна специальная наука. Растения – объект ботаники, животные – зоологии, а экосистема должна быть главным объектом изучения экологии.
Современная экология – фундаментальная наука, изучающая экосистемы (природные, аграрные, урбанизированные), их структуру и функцию, законы их изменчивости в пространстве и во времени под влиянием естественных и антропогенных факторов. Законы изменчивости экосистем в пространстве изучает ландшафтная экология, законы изменчивости во времени – функциональная экология, а реализует на практике итоги научных исследований ландшафтной и функциональной экологии прикладная (инженерная) экология (Керженцев, 2006, 2012). Современная экология впитала знания биологии, геологии, географии, почвоведения, климатологии, геохимии и других естественных наук, успешно пытается использовать арсенал знаний технических и социальных наук. Она уже стала полноправным разделом Естествознания наравне с биологией, физикой, химией и другими фундаментальными науками.
В издательстве «Династия» в 2015 году вышла замечательная книга: «Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции», в которой английский биохимик Ник Лейн описывает десять природных феноменов, «изобретенных» в ходе эволюции на уровне клетки и организма, и детально исследует историю появления и совершенствования каждого из них. Он выбрал феномены, которые удивили его своей уникальностью и как бы божественным происхождением: Происхождение жизни, ДНК, Фотосинтез, Сложная клетка, Секс, Движение, Зрение, Теплокровность, Сознание, Смерть. Автор раскрывает перед читателем секреты природной лаборатории, постоянно «изобретающей» сложные приспособления для надежного обеспечения жизни клеток и многоклеточных организмов в суровых условиях среды. Из этих описаний становятся понятными механизмы и законы эволюции жизни как процесса постоянного совершенствования структуры живых клеток и организмов для эффективного выполнения их жизненных функций.
Такой подход мы попытались применить к изучению эволюции экосистем. Мы тоже выбрали 10 «изобретений», которые позволили экосистемам адаптироваться к конкретным диапазонам факторов среды и преодолеть различные стрессы без особых жизненных потерь. Приведенный ниже перечень не претендует на полноту и объективность. Он отражает субъективный взгляд автора на эволюцию экосистем как автономных природных объектов. Выбранные «изобретения» могли осуществиться только на уровне экосистемы. На клеточном и популяционно-видовом уровне их «изобрести» было невозможно:
1.Экосистема – уникальный природный объект - симбиотическая ассоциация продуцентов, консументов и редуцентов, функционирующая автономно за счет обмена симбионтов отходами жизнедеятельности. Симбиоз освободил участников ассоциации от энергетических затрат на поиск и добывание пищевых ресурсов, которые они получают от партнеров в форме отходов жизнедеятельности в обмен на свои собственные отходы. Степень замкнутости цикла метаболизма современных экосистем достигла 90-99% их общей массы (экомассы), а общие потери в геологический круговорот составляют 1-10% (Марчук, Кондратьев, 1992; Горшков, 1995). Потери метаболизма компенсируются за счет атмосферных (в том числе метеоритных) выпадений и продуктов выветривания горных пород.
Экосистема – это рентабельное безотходное производство биомассы, в котором удачно совмещены механизмы пищевого обеспечения биоты и утилизации отходов метаболизма. Фитоценоз получает минеральную пищу от педоценоза, минерализующего отмершую биомассу, а невостребованные элементы, способные оказать токсическое воздействие на биоту, сначала подвергаются гумификации, потом биокристаллизации.
Экосистему как уникальный природный объект должна изучать экология с ее специфической методологие и экспериментальной базой, которая расставит все по своим местам и позволит разумно управлять механизмом функционирования экосистем без ущерба природе и с пользой для человека.
2. Создание благоприятного микроклимата, сдерживающего резкие колебания внешних условий и их негативное воздействие на биоту экосистемы.
Растительный и почвенный покров, образованный в результате формирования экосистемы, оказывает значительное влияние на климатические условия, улучшая среду собственного обитания: сужается амплитуда колебаний температуры и влажности внутри экосистемы по сравнению с открытым пространством, повышается концентрация СО2 на поверхности почвы и в нижней части растительного полога, что стимулирует активность фотосинтеза и прирост биомассы при дефиците света в нижних ярусах. Микроклимат экосистемы привлекает виды, обитающие в других экосистемах с более благоприятными условиями среды, увеличивая тем самым биоразнообразие экосистемы, повышая при этом степень замкнутости цикла метаболизма экосистемы и уменьшая потери минеральных элементов в геологический круговорот. По наблюдениям В.Г.Суховольского (2004), «на расстоянии 30-40 м от опушки сосняка скорость ветра уменьшается в 2 раза; уровень же воздействия ветра на деревья, находящиеся в глубине древостоя (200-300 м от опушки), уменьшается в 30-50 раз. Кооперативный эффект проявляется и в удержании влаги в лесу. Так, еловый лес задерживает 30% осадков, а сосновый – до 15%. Количество выпавших осадков над лесом больше, чем на открытом месте и почва промерзает на меньшую глубину».
3. Увеличение экомассы в процессе периодических колебаний климатических условий.
В каждом диапазоне факторов среды существует свой максимум экомассы (суммы живой и отмершей биомассы), но при этом наблюдается некоторая избирательность. Известно, что изменения средних многолетних (оптимальных) климатических условий происходят в маятниковом режиме «прилив-отлив» в сторону пессимума и экстремума. Улучшения условий воспринимаются экосистемой непосредственно без искажений: возрастает продуктивность, биоразнообразие, экомасса в соответствии с отклонением факторов среды от средних многолетних. При ухудшении условий экосистема включает буферные механизмы, которые сдерживают ее реакцию на изменения факторов среды. В итоге, после каждого завершения приливно-отливного цикла экосистема оказывается в плюсе, ее экомасса возрастает на определенную величину.
4. Изменение структуры экосистемы в ответ на внешние воздействия.
В отличие от организма, который в ответ на внешние воздействия изменяет режим функционирования (частота дыхания, сердцебиения), экосистема под влиянием внешних воздействий изменяет структуру (видовой состав). Смена видового состава фитоценоза для экосистемы не катастрофа, а обычная адаптивная реакция на изменения факторов среды. При отклонении факторов среды от оптимальных среднегодовых значений экосистема реагирует изменением видового состава. Смена оптимального режима на пессимальный или экстремальный является стрессом для некоторых видов и они выпадают из состава экосистемы. Их место занимают виды, для которых новые условия благоприятны. В итоге меняется структура экосистемы при сохранении оптимальной функции.
5. Гумификация и кристаллизация отходов метаболизма.
Гумификация и кристаллизация отходов метаболизма экосистем происходит в процессе утилизации педоценозом отмершей биомассы путем отбора полезных, ненужных и опасных отходов метаболизма экосистемы.
Фитоценоз получает элементы минерального питания в результате минерализации сапротрофной биотой отмершей биомассы. Элементы, не усвоенные фитоценозом могли бы оказать токсическое воздействие на биоту, могли быть вымыты из почвы водными потоками. Однако они взаимодействуют с органическими радикалами разлагающейся биомассы и образуют сложные органо-минеральные соединения - почвенный гумус. Разные фракции гумуса сохраняют разные наборы минеральных элементов до востребования их фитоценозом. Гумус выполняет в экосистеме одновременно три функции: накопителя, хранителя и дозатора минеральных элементов. Он связывает свободные элементы в органо-минеральные соединения, хранит эти запасы определенное время и открывает их по запросу фитоценоза.
После минерализации всех фракций гумуса высвобождаются также и бесполезные фитоценозу элементы, способные оказать токсическое воздействие на биоту. Благодаря биокристаллизации, они превращаются в устойчивые безвредные для биоты соединения: глинистые кутаны, железо-марганцевые и карбонатные конкреции, вторичные и первичные минералы. Биокристаллизация отходов метаболизма происходит и на уровне организма: у животных из них образуются кости скелета, когти, рога, копыта, перья, шерсть; у растений формируется стволовая древесина, кора, пыльца, споры, плоды, семена; в организме человека образуются кости скелета, волосы, ногти, а при нарушении выделительной системы – зубной камень, камни в почках, печени и другие. Поэтому почва служит не только источником минеральной пищи, но и эффективным утилизатором отходов метаболизма экосистемы.
Биокристаллические отходы накапливаются в геологическом масштабе времени, образуя подпочвенный горизонт С и слои осадочных пород. Каждая почва откладывает слои своего состава. Этим объясняется зональность «почвообразующих» пород, отмеченная многими исследователями. На самом деле эти породы являются дочерними почвообразованными. Детально обосновал сущность породообразующей функции почв Б.Л.Личков (1941, 1945) при поддержке В.И.Вернадского.
6. Перманентная адаптация экосистем к постоянным изменениям факторов среды.
Факторы среды (свет, тепло, влага) регулярно меняются в суточном, годовом и многолетнем циклах. Биота стремится к динамическому равновесию с факторами среды, но никогда его не достигает, поскольку факторы изменяются гораздо быстрее, чем биота успевает к ним адаптироваться. Этот догоняющий режим характерен для всей биоты, но с разным временем запаздывания. Экосистема функционирует в режиме перманентной адаптации к непрерывным колебаниям климатических условий, изменяя структуру вслед за изменениями факторов среды. Виды, лишенные при изменении условий оптимального режима, оказываются в состоянии стресса пессимального или экстремального режима, выпадают из экосистемы или снижают численность популяции. Экосистема при этом меняет свой облик (видовой состав) и приобретает диагностические признаки экосистемы другого типа. В зависимости от интенсивности изменения факторов среды в экосистемах могут произойти изменения разного масштаба: флуктуации, метаморфозы, эволюции. Флуктуации – обратимые количественные изменения в рамках прежнего таксона. Метаморфозы – обратимые качественные изменения, связанные с переходом в другой таксон классификации. Эволюции – необратимые качественные изменения, связанные с образованием нового таксона классификации.
7. Восстановительная сукцессия – это последовательная смена фитоценозов, представляющих собой разные стадии развития климаксной экосистемы, после ее гибели в результате катастрофы или истощения минеральных ресурсов экотопа. Зрелый древостой климаксной экосистемы как мощный потребитель элементов минерального питания (ЭМП) со временем перекачивает их из почвы в биомассу (фитомассу, зоомассу, семена) и этим истощает собственный экотоп. Сначала из состава лесного полога исчезают чувствительные к дефициту минеральных ресурсов виды (травяной и кустарниковый ярусы). Потом остается лес мертвопокровник, который вследствие преклонного возраста и дефицита ЭМП теряет иммунитет, подвергается нападению болезней, вредителей, пожаров. После массовой гибели лесного покрова на этой территории начинается восстановительная сукцессия. Путем смены нескольких стадий, представленных разными фитоценозами, экотоп становится благоприятным для развития стадии климакса. Устойчивый лесной покров имеет мозаичную структуру (GAP-парадигма). Пятна мозаики со временем меняются местами, поскольку появляются и зарастают в разное время. Стадия климакса появляется на тех участках, где заканчивается сукцессия. Так экосистема решает проблему создаваемого ею самой дефицита ЭМП, перемещая во времени стадию климакса с одного места ареала на другое как животное по пастбищу. Происходит постоянное мерцание мозаики, которую можно заметить с помощью ретроспективного анализа карт или математического моделирования (Керженцев, Тращеев, 2011). Восстановительная сукцессия – это естественный севооборот регионального масштаба, который можно принять за основу будущей системы рационального природопользования.
8. Инвазии энтомовредителей (сибирский шелкопряд, короед, саранча и др.) способствуют ускорению массовой гибели постаревшего растительного покрова, истощившего свой экотоп. Когда на значительной территории создается скопление одновозрастных перестойных древостоев, истощивших свой экотоп, он теряет иммунитет и в сочетании с засухой становится своеобразным сигналом для вспышки численности энтомовредителей, которые в течение короткого времени уничтожают фотосинтезирующий аппарат древостоя и вызывают его массовую гибель на значительных площадях. В 1955-57 гг. в Обь-Енисейском междуречье гусеницы сибирского шелкопряда уничтожили хвойные леса на площади 5,5 млн.га. После уничтожения хвои деревья умирают, а через 1-2 года превращаются в беспорядочно сваленный склад сухих дров, которые подвергаются опустошительным пожарам. После выгорания мертвой древесины на больших площадях начинается восстановительная сукцессия, которая восстанавливает экотоп до исходного состояния. В степных экосистемах происходит постепенное накопление ветоши, которая препятствует прорастанию семян. Это становится сигналом для массового размножения саранчи, которая уничтожает остатки живых растений и способствует дружному началу восстановительной сукцессии на значительных территориях, расширенных степными пожарами. Дополнительным стимулом массового размножения энтомовредителей является засуха.
9. Рудеральная растительность давно занимает серьезное место в системе аграрных технологий. Сорные растения считаются злостными конкурентами культурных растений за элементы минерального питания (ЭМП) и тем самым снижают урожайность полевых культур. Аграрии возмущаются, зачем мудрая природа «изобрела» этих агрессоров, которые угнетают растения, полезные человеку. Но оказалось, что виновата не природа, а человек и его неразумные аграрные технологии.
В естественных экосистемах рудеральные растения выполняют очень важную экологическую функцию по сохранению накопленных экосистемой ЭМП в нештатных ситуациях, например при пожарах и инвазиях, когда огромная биомасса превращается в золу, выдувается ветрами и выносится за пределы экосистемы водными потоками. Изобилие минеральных элементов и отсутствие конкуренции служит сигналом для массового размножения рудеральных растений, которые отличаются уникальной способностью увеличивать фитомассу при наличии избытка минеральных элементов в десятки и даже в сотни раз (заросли крапивы, лебеды высотой 2-3 метра, борщевика ростом с березу). Эти геохимические насосы усваивают оказавшиеся беззащитными ЭМП, превращая их в биомассу, которая после отмирания пополняет запас почвенного гумуса и снижает до минимума их потери из экосистемы.
На пашне происходит почти то же самое, что на пожаре. Рыхление почвы увеличивает аэрацию и провоцирует активность почвенной микрофлоры, которая разлагает почвенный гумус, высвобождая ЭМП, необходимые растениям. Однако монокультурные посевы способны усвоить не более 20% ЭМП, выделенных почвой при пахоте. Остальные 80% обречены на вынос из экосистемы. Рудеральные растения, разбуженные из спячки изобилием ЭМП, пытаются выполнить свою экологическую миссию по сбережению ЭМП от нерациональных потерь в геологический круговорот, но на них обрушивается вся мощь аграрной технологии, которые сначала провоцируют развитие сорной растительности, а потом тратят огромные усилия на борьбу с ними. Современная практика уже наработала положительный опыт альтернативных аграрных технологий: беспахотного земледелия и полидоминантных посевов. Первые высвобождают минимум ЭМП, необходимый для прорастания семян, а вторые способны усвоить весь набор ЭМП, выделенных почвой. Их внедрению мешает инерция поклонения традиционному земледелию.
10. Эдификаторы (от лат. aedificator – строитель) – преобладающие в фитоценозах виды растений с сильно выраженной средообразующей способностью, которые определяют основные свойства фитоценозов. В лесных экосистемах их называют лесообразующими породами (дуб, ель), а в степных доминантами или детерминантами (ковыль, типчак). Наличие этих растений говорит о том, что данная экосистема достигла динамического равновесия с местными условиями среды. Вокруг эдификаторов группируются сопутствующие им виды растений и животных, под ними формируется определенный тип почвы, способный обеспечить данный фитоценоз необходимым набором элементов минерального питания (ЭМП). Поскольку основной пул ЭМП в почве пополняется в результате минерализации отмершей биомассы, то он совпадает с потребностями данного фитоценоза. С другой стороны, сравнительно большая фитомасса и долгая жизнь эдификаторов постепенно истощает запас ЭМП в почве. Тогда эдификаторы вытесняют сопутствующие виды, а потом создают собственный дефицит, в результате чего теряют иммунитет и погибают. Последующий за гибелью цикл восстановительной сукцессии восстанавливает экотоп пригодный для произрастания нового поколения эдификаторов. Поскольку одновозрастные спелые древостои образуют ограниченные локальные массивы, нормальный лесной полог имеет мозаичное строение, где пятна мозаики представляют собой разные возрастные стадии сукцессии, которые всегда завершаются стадией климакса, только в разное время. Поэтому эдификаторы как бы кочуют по ареалу в поисках пригодного экотопа как животные по пастбищу в поисках лучшего корма.
Наверняка есть и другие «изобретения» эволюции на уровне экосистем, а тем более на уровне биосферы. Их надо отслеживать и попытаться объяснить как Ник Лейн (2015) десять величайших изобретений эволюции на уровне клетки и организма. Каждый специалист может предложить свою интерпретацию этих феноменов и объяснить их происхождение и эволюцию. Это очень полезный и увлекательный метод познания эволюционных изменений природы.
Такой подход (от факта) освобождает от игры словами, которыми изобилует полемика вокруг эволюции биосферы. Надо брать известные факты и объяснять их происхождение ступени движения к совершенству на основе имеющихся знаний. Там, где современных знаний недостаточно, можно сформулировать научные гипотезы, которые впоследствии могут быть подтверждены или опровергнуты. Гипотеза – это мысленный прыжок в неизвестность, который ускоряет развитие науки, но требует обязательной и тщательной проверки.
Насильно загонять проблему биосферы, экосистемы и макроэволюции в прокрустово ложе классической биологии и микроэволюции бесполезно. Каждый уровень организации жизни надо рассматривать в своем масштабе пространства и времени. Нужна фундаментальная наука изучающая экосистемы и биосферу, как экосистему глобального масштаба. Эта наука экология расставит все по своим местам.
Литература
Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М.: ВИНИТИ, 1995. 470 с.
Керженцев А.С. Функциональная экология. М.:Наука, 2006. 259 с.
Керженцев А.С., Тращеев Р.В. «Двойная карусель» сукцессионного процесса в региональной экосистеме. Экология. 2011, №6. с.409-416.
Керженцев А.С. Новое перспективное научное направление. Вестник РАН, 2012, т.82, №5. с. с.432-440.
Лейн Ник. Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции. М.: АСТ, 2015. 528 с.
Личков Б.Л. Современный литогенезис на материковых равнинах Изв. АН СССР, 1945. Сер. Геогр. и геофиз. Т. 1Х, № 5-6. с. 547-564.
Марчук Г.И., Кондратьев К.Я. Приоритеты глобальной экологии. М.: Наука, 1992. 278 с.
Суховольский В.Г. Экономика живого. Новосибирск, Наука, 2004. 140 с.
Реймерс Н.Ф.Экология. М.:Россия молодая, 1994. 367 с.
|
