ПОРОДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ БИОТЫ

©2016 г. А.С. Керженцев

Строматолиты и другие микробиолиты образовались в древние эпохи в результате жизнедеятельности примитивных сообществ микроорганизмов. Появилась возможность доказать, что сообщества высших организмов способны образовать более мощные слои осадочных пород. Ещё в начале прошлого века ряд геологов и почвоведов предложили почвенную теорию происхождения лёсса и других осадочных пород, но эта идея не получила признания. Функциональная экология описывает метаболизм экосистем с утилизацией отходов в форме седиментов, который геологи совместно с экологами могут проверить в модельном эксперименте. Тогда можно будет свободно читать календарь природы, зашифрованный в стратиграфических колонках геологических разрезов.

Ключевые слова: микробиолиты, литогенез, метаболизм экосистем, отходы метаболизма, седименты, биокристаллизация, гумификация.

Разобщение наук и узкая специализация учёных сыграли свою роль в открытии многих закономерностей в разных областях знания о природных объектах. Теперь настало время консолидации наук, объединения усилий для построения целостной картины мироздания, для понимания общих законов природы, которые позволяют ей благополучно преодолевать катаклизмы путём постоянного совершенствования своих структуры и функций.

Человек оказался единственным видом, который сумел превратиться в геологическую силу и не пожелал соблюдать законы природы. Люди ограничивают рост численности популяций всех других видов, но при этом они уже довели свою численность до предела возможности биосферы, нарушили её гомеостаз вследствие сверхпотребления ресурсов и производства колоссальных объёмов отходов, подвергнув тем самым опасности жизнь собственной популяции. Многие действия человека противоречат законам биологии, однако он продолжает процветать в биосфере. Значит, действуют некие законы более высокого порядка, которые позволяют человечеству существовать и далее. Познание этих законов требует интеграции разных наук в единый комплекс знаний. Об этом писали многие известные учёные-естествоиспытатели.

Геологи совсем недавно стали изучать влияние биологических процессов на формирование осадочных пород в форме микробиолитов, и к настоящему времени уже сформировалось и успешно развивается новое перспективное направление – биоминералогия, изучающая участие живых организмов в формировании осадочных пород. Первые серьёзные работы по биоминералам в 1970-е годы подготовили Г. Гениш, Ф.В. Чухров, И.Н. Крылов, С.Н. Серебряков, Ю.А. Жданов, Я.М. Самойлов, Н.П. Юшкин, А.Г. Жабин, В.А. Лучинина. В начале нынешнего века целую серию работ опубликовали Н.П. Юшкин, А.А. Баренбаум, Ю.Н. Водяницкий, А.А. Каздым, А.Г. Расулов, А.Ю. Розанов, Т.В. Литвинова, В.Г. Кузнецов и многие другие [1].

Ю.А. Жданов так сформулировал принципиальную энергетическую особенность биогенного минералообразования: "Особенность биохимических превращений заключается в том, что они как бы обходят высокие активационные барьеры, присущие обычным химическим превращениям, и одностадийный процесс заменяют множественным превращением через несколько переходных состояний и метастабильных промежуточных продуктов с минимальной энергией активации" [2, с. 111]. К биоминералам относятся кости и зубы человека и животных, раковины моллюсков, скорлупа яиц, шерсть, чешуя, коконы, паутина, различные конкременты в организмах человека и животных (камни, плотные образования, встречающиеся в полостных органах и выводных протоках желёз). Генезис большинства аутигенных почвенных минералов связан с деятельностью почвенной биоты (арагонит, железомарганцевые, железистые и карбонатные конкреции, глинистые кутаны). Строматолиты и коралловые рифы являются продуктами жизнедеятельности прокариот и полипов. Н.П. Юшкин выделил шесть типов биоминералов: биоминералы-организмы (вирусы); органогенные минералы, сформировавшиеся в живых организмах; биоминералы, сформировавшиеся вне живых организмов; биоминералы, внедрённые в организмы; биоминералы, образовавшиеся вследствие кристаллизации и химических превращений биоорганики; биоминералы, возникшие в результате кристаллизации биоминералоидов [3].

Статья В.Г. Кузнецова "Литология микробиолитов" представляет собой широкий обзор исследований уникальных геологических образований – микробиолитов – органогенных отложений, образованных в результате жизнедеятельности колоний донных микроорганизмов [4]. В настоящее время комплексное изучение микробиолитов становится важным разделом литологии. Автор подробно описал распространение, структуру и химический состав разнообразных микробиолитов (строматолитов, тромболитов, пеллет), образованных на разных континентах в разные эпохи геологической истории Земли, и выявил много новых закономерностей их распространения. Оказалось, что в архее осаждались кремнистые строматолиты, которые в протерозое сменились магнезиальными тромболитами с доломитами, а позднее, в фанерозое, – известковыми строматолитами и известняками. Древние строматолиты занимали обширные пространства морских бассейнов. Позже они переместились в прибрежную зону литорали, а на остальной части морских бассейнов их заменили тромболиты, пеллиты и песчано-глинистые отложения. По мнению В.Г. Кузнецова, "осаждение твёрдого материала происходит разными путями: при непосредственном усвоении минерального вещества и выделении его в твёрдой фазе в виде чехлов, фиксации внеклеточным органическим материалом, создании локальной геохимической среды, способствующей переводу растворимых соединений в твёрдую фазу, и, наконец, механическом улавливании тонкого твёрдого материала органической слизью. Осаждение ионов, из которых затем образуются минералы, происходит на поверхности клеток внутри гликокаликса – внеклеточного полимерного вещества, получившего даже специальную аббревиатуру ВПВ (или международную EPS – extracellular polimeric substance), причём само осаждение провоцируется небольшим сдвигом pH, при его повышении фиксируются преимущественно ионы магния. Наличие соответствующей кислотно-щелочной обстановки – это важное, но недостаточное условие, необходимо наличие особого органического вещества, матрицы, на которой и осаждаются соответствующие карбонаты. Само же органическое вещество со временем обычно разрушается. Таким образом, роль микробиоты в осаждении карбонатов, особенно магниевых, двояка – повышение pH среды и генерация органического вещества, на котором фиксируются ионы кальция и магния" [4, с. 1096]. Лишь однажды автор упоминает важную функцию метаболизма живых систем в процессе биокристаллизации: "В.А. Лучинина [5] полагает, что в результате метаболизма, а точнее, анаболизма происходит прижизненное усвоение фосфора цианобактериями" [4, с. 1097]. Напрашивается продолжение этой важной мысли, а именно, что в результате катаболизма происходит биокристаллизация отходов метаболизма.

Особого внимания заслуживают оценки Кузнецовым изменчивости микробиолитов в масштабе геологического времени. "Спецификой архея и раннего протерозоя было наличие и даже преобладание микробиолитов кремнистого состава, в том числе в виде первоначальных строматолитов. Не исключено, что этому способствовала также кислая геохимическая среда, поскольку позднее она сменилась щелочной, в которой кремнезём относительно легко растворяется, и, соответственно, такая обстановка неблагоприятна для его осаждения. Кремнистые организмы широко представлены и в протерозое, но собственно микробиолиты относительно редки или практически не наблюдаются.

Самое массовое развитие карбонатных микробиолитов в виде строматолитов (своеобразных биоседиментарных структур) приходится на средний и поздний протерозой, когда другой биоты не было или она была в зачаточном состоянии и крайне малочисленна… Более организованная биота вытеснила микробиальные сообщества в менее благоприятные экологические условия литорали, суб- и супралиторали, в водоёмы с аномальной солёностью, что также привело к общему сокращению суммарного количества микробиальных образований и замене их породами, которые обычно называют биогенными. Это в наибольшей степени касается карбонатных пород. Одновременно происходила смена одних карбонатных пород другими, а именно магнезитов и доломитов известняками" [4, с 1099].

Большая цитата потребовалась для объяснения причин отмеченных автором процессов. Экологические условия литорали благоприятны для развития цианобактериальных матов. Они были благоприятны и в тёплых водах открытого океана до похолодания в протерозое, после чего биота сместилась в зону литорали. Кислая восстановительная обстановка архея и протерозоя способствовала формированию строматолитов кремнистого состава, а последующая, более щелочная, – магнезиальных, а затем и карбонатных строматолитов. Это значит, что состав строматолитов может служить маркером экосистем геологических эпох. Такими же маркерами должны стать типы осадочных пород: лёссы – продукты метаболизма степных экосистем, пески – продукты таёжных экосистем, латериты – продукты метаболизма гилей (влажных тропических лесов).

Очень важно периодическое появление и развитие микробиолитов после глобальных биологических кризисов. В ряде случаев установлено, что после некоторых биотических кризисов и массовых вымираний биоты первыми и в достаточно значительных количествах появляются именно микробиальные образования. Такое явление отмечено на границе перми и триаса, после франкско-фаменского вымирания, реже – после позднеордовикского события (оледенения) [6, 7]. Эта эпоха характеризовалась активизацией накопления доломитов и микробиальных фосфоритов.

Приведённые примеры говорят о том, что после каждого вымирания высших организмов новая волна эволюции начиналась с господства прокариот и цианобактериальных матов, которые осваивали свободные ниши и формировали в процессе катаболизма строматолиты. Чем больше толща микробиолитов (строматолитов), тем дольше существовала микробиальная экосистема. Эволюция жизни происходила волнами в локальных очагах и их скоплениях с наиболее благоприятными условиями, а потом распространялась за пределы ареала путём "изобретения" новых жизненных форм, адаптированных к менее благоприятным условиям. Пребывание на данной территории высших экосистем маркировалось слоями осадочных пород необломочного происхождения, прежде всего песчано-глинистых.

В.Г. Кузнецов отметил ряд характерных изменений микробиолитов в геологическом времени: "Во-первых, в истории Земли происходит некоторое относительное сокращение количества микробиолитов по отношению к другим типам осадочных отложений необломочного происхождения, прежде всего песчано-глинистых. Во-вторых, намечается смена областей их формирования от обширных морских бассейнов к прибрежным зонам – литоралям и суб- и супралиторалям, лагунам, озёрам и прочим подобным обстановкам, часто с аномальным солевым режимом. В-третьих, начинают происходить изменения типов микробиолитов: если в докембрии преобладали строматолиты, то в фанерозое их количество последовательно сокращается, они сменяются микробиолитовыми плёнками, обособленными образованиями типа тромболитов, пеллет и т.д. В-четвёртых, происходят изменения и в их минеральном составе. Так, практически исчезли или, по крайней мере, редки кремнистые строматолиты, отчётливо сменился состав карбонатных микробиолитов" [4, с.1100].

Как было отмечено выше, микробиолиты маркируют периоды преобладания примитивных прокариотных организмов, а их периодическое исчезновение говорит о доминировании высшей биоты, формирующей пласты осадочных песчано-глинистых пород. Смена химического состава отложений также фиксирует смену биоты: самая примитивная формирует кремнистые биолиты, далее магнезиальные, потом карбонатные. Сокращение количества микробиолитов по сравнению с песчано-глинистыми отложениями означает преобладание высшей биоты над низшей. Смена обширных морских бассейнов прибрежными зонами литорали, лагун, озёр с аномальным солевым режимом объясняется появлением брюхоногих моллюсков, питающихся бактериальными плёнками. В экстремальных условиях эти организмы не живут, а бактериальные маты процветают [8, с.123].

Изучение механизма функционирования экосистем показало, что биокристаллы могут образоваться в качестве отходов метаболизма живых систем (клеток, многоклеточных организмов, экосистем) как защитная реакция биоты на потенциальную токсичность избытка минеральных элементов, освобождённых в процессе катаболизма. В процессе анаболизма происходит прижизненное усвоение не только фосфора, но всей совокупности элементов, необходимых для синтеза автотрофами первичной биомассы [5]. В живом организме эти элементы проходят ряд фазовых превращений и частично выводятся из цикла метаболизма в виде отходов.

(рис.)

Метаболизм живых систем представляет собой последовательную циклическую смену трёх процессов, которые преобразуют массу экосистемы: анаболизм, ренатуризм и катаболизм (рис.). В процессе анаболизма минеральные элементы превращаются в живую биомассу, при ренатуризме живая биомасса переходит в мёртвую некромассу, а при катаболизме мёртвая некромасса распадается до минеральных элементов, необходимых автотрофным организмам для осуществления анаболизма – синтеза новой биомассы [9]. Химические элементы, формирующие биомассу, поступают из отмершей биомассы в виде отходов катаболизма без энергетических затрат автотрофов, а после отмирания последних возвращаются в некромассу. Из этого цикла выпадают только элементы, выделенные сапротрофами, но не востребованные автотрофами, то есть чистые отходы метаболизма, которые в результате накопления могут оказать токсическое воздействие на биоту. "Лишние" элементы подвергаются утилизации разными способами: одни выводятся из организма в виде экскрементов, которые используются другими организмами в качестве пищи, другие исключаются из цикла метаболизма, но остаются в составе организма, участвуя в росте его структурных деталей (скелет, панцирь, зубы, рога, копыта, клюв, перо, шерсть, чешуя, кокон, паутина), часть отходов формирует конкременты. После отмирания живых организмов все эти кристаллические образования выпадают из биологического круговорота в геологический, формируя слои осадочных пород.

 Процессы метаболизма осуществляются на всех уровнях организации жизни (клетка, организм, экосистема). Экосистема состоит из комплекса специализированных по типам питания групп организмов (продуценты, консументы, редуценты), объединённых общим циклом метаболизма с замкнутостью круговорота 90–99% общей массы экосистемы (экомассы). Потери метаболизма экосистемы не превышают 1–10%, они компенсируются атмосферными, в том числе метеоритными, выпадениями и продуктами выветривания горных пород [10, 11].

Основные потери метаболизма экосистем возникают при переходе вещества от катаболизма к анаболизму, поскольку автотрофы используют не все элементы, выделенные сапротрофной биотой в процессе катаболизма. Для биосинтеза требуются элементы в определённых соотношениях и очерёдности, а их высвобождение при разложении некромассы происходит иначе. Элементы, невостребованные фитоценозом, должны либо вымываться из экосистемы, либо накапливаться в ней, оказывая токсическое воздействие на биоту. И то, и другое для экосистемы неприемлемо, поскольку ведёт к её разрушению. Природа умеет беречь ресурсы, поэтому свободные элементы подвергаются гумификации, взаимодействуя с органическими радикалами разлагающейся некромассы. Они образуют устойчивые органические соединения, которые называют общими терминами "гумус" и "сапропель". Эти органические матрицы связывают свободные элементы в нейтральные, безопасные для биоты соединения, которые препятствуют вымыванию биофильных элементов из экосистемы. Сапротрофная биота, которая питается гумусом и сапропелем, высвобождает эти элементы в качестве отходов и компенсирует дефицит питания автотрофов. При этом не все выделенные из различных фракций гумуса и сапропеля элементы поглощаются автотрофной биотой. Невостребованная их часть подвергается биокристаллизации и пополняет осадочные породы в форме глинистых кутан, железомарганцевых, железистых и карбонатных конкреций, вторичных и первичных минералов (см. рис.). По мере накопления продукты биокристаллизации последовательно формируют минеральную основу почвенного профиля, донные отложения и пласты подпочвенных осадочных пород. Накапливаясь на протяжении геологической истории, эти седименты погружаются в нижние горизонты земной коры и под воздействием высокого давления и температур превращаются в метаморфические породы. Дальнейшее погружение в мантию Земли способствует их переплавлению в магматические породы, которые в результате тектонических процессов выносятся на поверхность и подвергаются выветриванию.

Об участии почв в формировании осадочных пород на материковых равнинах ещё в начале прошлого века писали геологи и почвоведы Л.С. Берг [12], С.С. Неуструев [13], А.Е.Ферсман, Б.Б. Полынов [14], Б.Л. Личков [15] и другие. Они заметили несоответствие строения и залегания некоторых осадочных пород теориям их субаквального и субаэрального происхождения. Основные разногласия вызывало происхождение лёссов и покровных суглинков. Эти споры продолжаются до сих пор, поскольку почвенная теория происхождения лёссов пока не получила общего признания в связи с отсутствием внятного толкования механизма образования в почве седиментов осадочных пород.

Из большого перечня работ, посвящённых загадочному происхождению ряда седиментов, особо выделяются: статья Б.Л. Личкова [15], посвящённая происхождению лёссов и других материнских почвообразующих пород на материковых равнинах, и статья И.А. Соколова [16], в которой автор пытается объяснить происхождение плащеобразных отложений покровных суглинков на Русской равнине.

Б.Л. Личков провёл глубокий всесторонний анализ эмпирических данных по территориальному соотношению разных типов почв и подстилающих осадочных пород на континентах и в различных природных зонах. Он упрекнул почвоведов и геологов в их привязанности к проблеме разрушения пород и игнорировании процессов их синтеза, хотя в природе синтез и распад строго уравновешены. По его мнению, "современный климат – причина и создатель современных почв, находящихся с ним в равновесии. А эти почвы в процессе своей динамики создали весь комплекс подлежащих им горных пород, определив ход литогенезиса на протяжении всей современной эпохи. Почвенный покров во все периоды истории Земли творил земную кору на материках. Не порода создавала почвы, а почвы творили новые горные породы" [15, с. 562]. Так автор объяснил географическую зональность почвообразующих пород, отмеченную многими почвоведами и геологами того времени: "Каждая почва всегда творила и творит непосредственно под собой новые породы, производя отложение осадков из своих почвенных растворов; именно поэтому под каждой зональной разновидностью почв породы, естественно, должны быть иными, откуда вытекает, что творимый почвами осадочный покров пород, очевидно, тоже должен носить неизбежно черты зональности" [15, с. 551]. В качестве механизма воздействия почвы на подстилающую породу был назван иллювиальный процесс: "Творческая породообразующая функция почвы сосредоточена была в нижнем горизонте почвы С, носящем иллювиальный характер. Иллювий – вот, таким образом, разгадка материкового литогенезиса" [15, с. 561].

И.А. Соколов заявил: «В истории формирования чехла поверхностных отложений, служащих почвообразующими породами, наиболее сложной и дискуссионной проблемой, безусловно, является загадка происхождения "покровных суглинков". Этот объект обладает столь парадоксальным комплексом свойств, что до сих пор не только не удалось создать более или менее общепринятой теории генезиса покровных суглинков, но не существует и единого мнения об определении самого понятия "покровный суглинок", о параметрах, диагностирующих этот загадочный природный феномен» [16, с. 165]. По его мнению, современные гипотезы не способны объяснить плащеобразный характер залегания покровных суглинков на любых доголоценовых элементах рельефа на любых подстилающих породах с ясными пространственными границами, отсутствие ясной горизонтальной слоистости, большую (часто максимальную) мощность на водоразделах, включение фрагментов почвенных горизонтов, локальность и индивидуальность плащей, сравнительно слабые признаки выветривания, резкий контраст с подстилающей породой и независимость от состава подстилающих пород.

Все отмеченные особенности покровных суглинков И.А. Соколов объясняет последствием отступления ледникового покрова (с образованием мощных водных потоков в результате таяния льдов) и осаждением взвешенных частиц на поверхности моренных отложений. Удивительно, что в очень большом списке литературы автор не приводит работ Л.С. Берга, С.С. Неуструева и Б.Л. Личкова, в которых изложена и хорошо аргументирована почвенная гипотеза литогенеза, объясняющая загадочные свойства покровных суглинков, лёссов и других осадочных пород. Например, границы локальных плащей и их состав зависят от типа почв, а мощность плащей зависит от длительности периода жизни данной почвы на конкретной территории. Залегание на любых породах и элементах рельефа происходит в результате смещения климатических и ландшафтных зон при наступлении и отступлении ледника или аридизации, а максимальная мощность плаща на водоразделах объясняется повышенной активностью метаболизма экосистем в условиях плакора (водораздельные пологие равнины и плато) при отсутствии денудации (совокупность процессов сноса и переноса продуктов разрушения горных пород в пониженных участках земной поверхности, где происходит их накопление) [13, 14, 17].

Пока упомянутая гипотеза не может ответить на ряд важных вопросов, например, как связан состав седиментов с типами почв, какова скорость седиментации синтезированных почвой осадочных пород, какова количественная зависимость мощности отложений от длительности периодов стабильного климата. Ответы на них могут быть получены путём совместных исследований и экспериментов геологов, почвоведов и экологов при изучении типичных природных экосистем.

То обстоятельство, что геологи с их масштабным типом мышления, глобальной методологией и современным уровнем оснащения высокоточными приборами и оборудованием стали уделять внимание процессам биокристаллизации и синтеза различных минералов с участием живых организмов, даёт надежду на скорое раскрытие механизмов образования строматолитов цианобактериальными матами и обычных осадочных пород современными экосистемами и экосистемами древних геологических эпох. В этом случае стратиграфическая колонка геологических обнажений и разрезов получит более надёжную аргументацию. Осталось сделать один шаг от литогенеза строматолитов цианобактериальными матами к литогенезу покровных суглинков обычными экосистемами земной суши.

Кристаллизация в гелях почвенного раствора и разлагающейся отмершей биомассы – вполне естественный процесс, который протекал во все периоды существования живой природы [18]. Просто геологи слишком долго увлекались процессами разрушения горных пород и не замечали процессов их синтеза в процессе метаболизма экосистем. Разобщённость биологов и геологов затрудняла обмен знаниями, хотя многие учёные настаивали на комплексном изучении всей совокупности природных явлений. Ещё в начале ХХ в. В.В. Докучаев писал: "Необходимо иметь в виду, по возможности, всю единую, цельную и нераздельную природу, а не отрывочные её части… иначе мы… никогда не будем в состоянии учесть, что принадлежит одному, а что другому фактору" [19, с. 399]. Его ученик В.И. Вернадский развил и продолжил традицию цельного восприятия природы как объекта исследований. Об этом хорошо сказал Н.В. Тимофеев-Ресовский: "Вероятно, самым замечательным учеником Докучаева, человеком, деятельность которого возвеличивает Докучаева, даже если бы Докучаев, кроме воспитания этого ученика, ничего не сделал, был В.И. Вернадский. … Вернадский строго и точно и, главное количественно показал, что большинство так называемых осадочных горных пород (не вулканических, первичных горных пород, а вторичных, осадочных) являются в основном результатом жизнедеятельности живых организмов" [20, с.315.]. В.И. Вернадский поддержал смелую идею Б.Л. Личкова об участии почвы в формировании осадочных пород и рекомендовал его статью для публикации в журнале "Известия АН СССР" [15].

*    *    *

Интеграция наук и взаимодействие специалистов разного профиля стало приносить желаемые плоды новых оригинальных идей. Совместная работа ботаников, почвоведов, гидрологов, математиков и "технарей" привела к рождению функциональной экологии, изучающей механизм функционирования экосистем [9]. Взаимодействие биологов с экономистами позволило найти надёжный и экономный способ учёта массы корней деревьев без проведения трудоёмких раскопок [21]. Совместные исследования геологов и микробиологов доказали, что строматолиты и другие микробиолиты возникли в результате жизнедеятельности цианобактериальных матов – примитивных экосистем древности. Это позволяет сделать предположение: если примитивные экосистемы оставили такие яркие следы в геологической истории Земли, то современные более мощные экосистемы должны оставить более крупные и не менее яркие следы.

В начале ХХ в. российские геологи и почвоведы предложили почвенную теорию происхождения лёссов и других осадочных пород на материковых равнинах, но не дали ясного описания механизма этого процесса. Современные геологи обладают мощной экспериментальной базой, которая позволяет им доказать процесс биокристаллизации почвенных растворов в гелях при разложении отмершей биомассы. Если это произойдёт, тогда будут получены ответы на вопросы, поставленные уже функциональной экологией: как связан состав седиментов с типами почв; какова скорость седиментации синтезированных почвой осадочных пород; как количественно зависит мощность отложений от длительности периода стабильного климата. Тогда учёные смогут свободно читать календарь природы, зашифрованный в стратиграфических колонках геологических разрезов в любой точке земного шара.

Автор выражает глубокую благодарность своим коллегам А.А. Ильиной, С.М. Севостьянову и Р.В. Тращееву за помощь в создании уникального рисунка, отображающего принцип действия метаболизма экосистемы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Минералогия и жизнь: происхождение биосферы и коэволюция минерального и биологического миров, биоминералогия // Материалы IV Международного семинара. Сыктывкар: Геопринт, 2007.
2. Жданов Ю.А. Узловое понятие современной теоретической химии // Вопросы философии. 1977. № 1. С.12–23.
3. Юшкин Н.П. Структура и проблемы биоминералогии. Сыктывкар: Геопринт, 2003.
4. Кузнецов В.Г. Литология микробиолитов // Вестник РАН. 2015. № 12. С. 1092–1102.
5. Лучинина В.А. Кембрийские водорослевые постройки и фосфатогенез. Фанерозойские рифы и кораллы СССР. М.: Наука, 1986.
6. Kershow W., Crosquin S., Collin P. -Y. Microbiolites and rapid environmental change in carbonate systems: paleogeographic and paleoecological perspectives // 19-th IAS. 2014. Geneva.
7. Кузнецов В.Г. Бескаркасные рифы – типы, строение, положение в геологическом разрезе // Литология и полезные ископаемые. 1996. № 5–6. С. 27-36.
8. Лейн Н. Лестница жизни: десять величайших изобретений эволюции. М.: ACT; CORPUS, 2014.
9. Керженцев А.С. Функциональная экология. М.: Наука, 2006.
10. Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М.: ВИНИТИ, 1995.
11. Марчук Г.И., Кондратьев К.Я. Приоритеты глобальной экологии. М.: Наука, 1992.

Берг Л.С. Проблема лесса. Природа, 1927. № 4, с. 317-346; №6, с. 445-464.

12. Берг Л.С. О почвенной теории образования лёсса // Известия Географического института. 1926. № 1. С. 73–92.
13. Неуструев С.С. Почвенная гипотеза лессообразования // Природа. 1925. № 1–3. С. 11-17.
14. Полынов Б.Б. Кора выветривания. Ч.1. М.: Изд-во. АН СССР, 1934.
15. Личков Б.Л. Современный литогенезис на материковых равнинах // Известия АН СССР. Серия географическая и геофизическая. 1945. № 5–6. С. 547–564.

16. Соколов И.А. Загадочные феномены и проблемы их генезиса. Покровные плащеобразные отложения. С.165-171. И.А.Соколов. Почвообразование и экзогенез. М.:Почвенный ин-т им. В.В.Докучаева, 1997. 244 с.

17.Берг Л.С. Некоторые соображения о послеледниковых изменениях климата и о лесостепье // Вопросы географии. 1950. Т. 23. С. 57–84.

18. Гениш Г. Выращивание кристаллов в гелях. М.: Мир, 1973.

19. Докучаев В.В. Сочинения. Т.IV. М.: Изд-во АН СССР, 1951.
20. Тимофеев-Ресовский Н.В. Истории, рассказанные им самим, с письмами, фотографиями и документами. М.: Согласие, 2000.
21. Суховольский В.Г. Экономика живого. Новосибирск: Наука, 2004.