Лекция 6. КАТАБОЛИЗМ - функция почвы в экосистеме. - Лекции - Каталог статей

Лекция 6. КАТАБОЛИЗМ - функция почвы в экосистеме. Механизм функционирования педоценоза в метаболизме экосистемы

История науки о почве сменила две парадигмы и готовится принять третью. Каждая парадигма оставила свой след в виде определения почвы как главного объекта исследования. Все они существуют до сих пор, дополняют друг друга и употребляются одновременно в зависимости от ситуации. Итак, что такое почва. Почва - это:
а) объект труда и средство производства;
б) естественно-историческое биокосное тело природы;
в) незаменимый компонент биосферы и каждой ее экосистемы.

За каждым из этих определением стоит своя особая точка видения почвы - сложного природного объекта с особым набором параметров, характеризующих почву, с набором методов измерения и критериев оценки состояния почвы, с принципами классификации и диагностики.

Главным атрибутом почвы как объекта труда и средства производства является ее способность давать урожай. Поэтому первыми параметрами почвы служили:
а) потенциальное плодородие (жирные, худые);
б) предпочтительные для возделывания культуры (рисовые, пшеничные, капустные);
в) трудоемкость их обработки (легкие, тяжелые);
г) цвет пашни (подзолистые, серые, бурые, каштановые, пурпурные, черноземы, красноземы, желтоземы).

В современной генетической классификации почв России окраска почвенных горизонтов как диагностическая характеристика основных типов почв сохранилась и частично включена в легенду мировой почвенной карты. В почвенной литературе до сих пор популярна группировка почв по механическому составу на легкие, средние и тяжелые.
Главным атрибутом почвы, как уникального биокосного тела природы, является открытый В.В.Докучаевым почвенный профиль, который представлен набором генетических горизонтов АВС. Каждый горизонт характеризуется целым рядом устойчивых диагностических признаков: морфологических, физико-химических, минералогических, водно-физических, теплофизических, биологических. Все эти признаки положены в основу современная классификация и диагностика почв. С их помощью изучается изменчивость почвы в пространстве (география, топография, пестрота, структура почвенного покрова). Устойчивость во времени диагностических признаков почв позволила сформулировать закон природной зональности и его производные: законы широтной и высотной зональности, закон фациальности, закон аналогичных почвенных рядов.

Для характеристики почвы как непременного компонента экосистемы необходимы другие параметры, основанные на изучении механизма функционирования почвы в метаболизме экосистемы. Метаболизм экосистемы (биологический круговорот) состоит из трех функций:
1) анаболизма - синтеза живой биомассы из минеральной массы;
2) некроболизма - превращение живой биомассы в мертвую;
3) катаболизма – превращения мертвой некромассы в минеральную массу, необходимую фитоценозу для выполнения функции анаболизма.

Экосистема представляет собой симбиотическую ассоциацию автотрофной, сапротрофной и гетеротрофной биоты или кооперацию фитоценоза и педоценоза, функционирующую автономно за счет обмена симбионтов отходами жизнедеятельности. Фитоценоз известен давно как сообщество автотрофных организмов, адаптированных к конкретному диапазону факторов среды на конкретной территории. Педоценоз – это новый объект, который представляет собой сообщество сапротрофных и гетеротрофных организмов на конкретной территории вместе с исходными, промежуточными и конечными продуктами катаболизма экосистемы. По существу, педоценоз - это и есть почва, функционирующая в составе экосистемы (почва-момент, по Соколову-Таргульяну, 1976).

Главная функция экосистемы – метаболизм объединяет фитоценоз и педоценоз в единый цикл биологического круговорота вещества. В метаболизме экосистемы фитоценоз выполняет функцию анаболизма – ассимиляции простых (минеральных) веществ в сложные (органические) вещества живой фитомассы, а педоценоз – осуществляет функцию катаболизма – диссимиляции сложных органических веществ отработавшей ресурс и отмершей биомассы в простые минеральные вещества, необходимые для осуществления фитоценозом функции анаболизма.
В метаболизме экосистемы осуществляется еще одна третья функция некроболизм – превращение живой биомассы в мертвую некромассу, которая выполняет своеобразную буферную функцию между жесткими функциями анаболизма и катаболизма.

Каждая функция экосистемы представляет собой взаимодействие двух противоположных процессов. Анаболизм – это сочетание процессов фотосинтеза и дыхания (биосинтеза и экскреций), некроболизм – сочетание некроза (отмирания) и возрождения жизни (плоды, семена), катаболизм – сочетание процессов минерализации и гумификации. В естественной экосистеме все процессы осуществляются в стационарном режиме динамического равновесия с конкретным диапазоном факторов среды.

Фитоценоз в стадии климакса, полностью адаптирован к данному диапазону факторов среды. После экологических нарушений он снова возвращается в прежний стационарный режим через смену нескольких стадий сукцессии. О климаксе педоценоза (почвы) известно мало, поскольку почва, как биокосное тело природы, по мнению специалистов, развивается в геологическом масштабе времени и в короткое время сукцессии не успевает изменить свои параметры. Это положение обычно подтверждается стабильностью свойств и признаков почвенного профиля, неизменного в течение многих тысячелетий. При этом упускается из виду, что стабильность почвенных признаков обусловлена стационарным режимом, который обеспечивает непрерывное обновление экомассы в процессе функционирования педоценоза в составе экосистемы и в динамическом равновесии с устойчивым диапазоном факторов внешней среды.

При этом, каждый параметр почвы изменяется в своем характерном времени. Например, эмиссия СО2, состав и активность ионов почвенного раствора, рН, температура, влажность изменяются в суточном режиме, состав и количество гумуса – в годовом режиме, мощность, цвет, структура, плотность изменяются в многолетнем режиме.

Представление о длительности почвообразования и неизменности профиля почвы сложилось потому, что на первых этапах развития почвоведения предпочтение отдавалось инвентаризации почвенных ресурсов. Для целей картографирования выбирались наиболее устойчивые признаки почвы, позволяющие идентифицировать почву в любое время года в любых климатических условиях.

Изучение механизма функционирования почвы в экосистеме показало, что почвенные горизонты конкретного профиля имеют разное характерное время, которое возрастает от верхнего к нижнему горизонту профиля. Например, масса дернового горизонта типичного чернозема обновляется каждые 4 года, масса горизонта А – каждые 80 лет, горизонта АВ – 120 лет, горизонта В – 220 лет, а масса горизонта ВС – каждые 350 лет (Ковда и др., 1990, ДАН, т.312, №3, с.759-763).
С позиции метаболизма экосистемы, почвенный профиль (рис. 1.) представляет собой биологический реактор, который перерабатывает отмершую биомассу (некромассу) в элементы минерального питания растений (ЭМП). На входе в реактор - масса надземного и подземного опада, на выходе – минеральная масса в форме газов, солей и коллоидов. Фитоценоз в процессе синтеза биомассы (анаболизма) поглощает газы с помощью листвы (филлосферы), а соли с помощью корней (ризосферы). Невостребованная фитоценозом часть солей взаимодействует со свободными органическими радикалами разлагающейся некромассы и подвергается гумификации, образуя стратегический запас минерального питания для растений. Не востребованная фитоценозом и не гумифицированная часть солей выносится из почвы в атмосферу, гидросферу, литосферу. Минеральные коллоиды накапливаются в почве (кутаны, конкреции, вторичные, а возможно и первичные, минералы) и постепенно образуют массу подпочвенных седиментов, т.е. необратимо переходят в геологический круговорот. В сферу геологического круговорота переходят также газы и соли, не востребованные фитоценозом и не участвующие в гумификации. Они пополняют состав атмосферного воздуха и природных вод.

Рисунок 1. Структурно – функциональная схема почвы.
Условные обозначения. А0, А1, АВ, В, ВС, С – горизонты профиля. Потоки вещества в почву: 0.1 – 0.6 – опад надземный и подземный. Потоки вещества из почвы: 1.1 – 6.1 – газы в атмосферу; 1.2 – 6.2 – соли в фитомассу; 1.3 – 6.3 – соли в гидросферу; 1.4 – 5.4 – нисходящая миграция.

Механизм функционирования педоценоза как компонента экосистемы изображен на Табл. 1. Масса годового опада представляет собой сложную смесь органических веществ отмершей биомассы. Каждая фракция этой смеси имеет свое индивидуальное время жизни, которое зависит от ее устойчивости к деструкции и от сочетания факторов среды. Фракции некромассы различаются массой вещества и скоростью его деструкции.

Таблица 1. Стационарный режим функционирования почвы. Формирование и обновление почвенного профиля при разной скорости деструкции опада. Варианты 1: n = 4.0 х 0.5, вариант 2: n = 2.0 х 0.5, вариант 3: n = 4.0 х 0.75.

На схеме показано совмещение двух процессов: деструкция каждой ежегодной массы опада до конечных продуктов и сложение разных фракций в годовом режиме. За время полного разложения первой порции годового опада формируется характерная масса органического вещества, которая остается неизменной при условии сохранения массы годового опада и скорости его разложения. Это и есть динамическое равновесие системы педоценоза с конкретным диапазоном факторов среды. Время, необходимое для полного обновления массы органического вещества педоценоза и есть характерное время почвы. У каждой фракции гумуса есть свое характерное время. Дифференциация фракций некромассы по глубине в соответствии с их характерным временем формирует характерный для данных условий почвенный профиль.

Параметры почвенного профиля сохраняют постоянство в течение длительного времени не потому, что в почве ничего не меняется, а потому, что все в ней меняется с постоянной скоростью, т.е. в стационарном режиме. Именно здесь скрыта причина устоявшегося представления о развитии почвы в геологическом масштабе времени. Это объясняется тем, что почвоведение зародилось и начало развиваться в рамках геологии как верхний слой геологической породы, дающий урожай. Потом для изучения почвы сформировалась агрогеология и агрокультурхимия. Устойчивое представление о геологическом масштабе времени почв сохранилось до сих пор. Хотя успешное развитие мелиорации и рекультивации почв показало, что вполне возможно разработать технологии изменения свойств почв в считанные годы реального, а не геологического времени.

Классический пример В.В.Докучаева о формировании чернозема на стенах Староладожской крепости воспринимается как экзотика, исключение из общего правила. Многочисленные примеры формирования зональных почв на горных отвалах и терриконах, кардинальных изменений свойств и признаков почв в разных регионах под влиянием естественных и антропогенных факторов, успехи мелиорации почв пока не смогли убедить почвоведов в высокой динамичности почвы, сопоставимой с динамичностью фитоценоза.

С одной стороны, почвоведы не отрицают, что почва является незаменимым компонентом экосистемы, а с другой стороны – не желают признать очевидное, что равноправные компоненты экосистемы должны функционировать в едином временном масштабе, в едином ритме метаболизма экосистемы. Следовательно, почва, как и фитоценоз, должна развиваться в масштабе реального времени. Это никоим образом не мешает им обоим существовать бесконечно долго в масштабе геологического времени.

Постоянный состав фракций органического вещества в горизонтах почвенного профиля сохраняется в течение тысячелетий при динамическом равновесии функционирования почвы и экосистемы с конкретным диапазоном факторов среды. Его можно назвать характерной структурой педоценоза. Дифференциация почвенной массы на отдельные фракции и сочетания фракций на горизонты происходит вследствие различия характерных времен каждой фракции некромассы, т.е. от времени обновления массы каждой фракции в процессе их разложения. Масса горизонта и масса профиля увеличивается до размеров, соответствующих состоянию динамического равновесия с местным диапазоном гидротермических условий. Точно так же в соответствии с местным сочетанием факторов среды ограничивается рост конкретного дерева и его морфологических частей: ствола, ветвей, корней.

Для дерева характерно, что масса листвы и сосущих корней обновляются ежегодно, а масса ствола постоянно нарастает с переменной скоростью до самого конца жизни дерева. В экосистеме регулярно обновляются все компоненты, поддерживая динамическое равновесие. И только масса подпочвенного горизонта С увеличивается ежегодно, пока экосистема живет. Изменение условий среды сопровождается изменением структуры экосистемы и режима ее функционирования, следствием которого становится изменение состава не только почвенных горизонтов, но также состава и количества подпочвенных седиментов.

Новые седименты «шлаки» накапливаются сначала в массе почвенных горизонтов, постепенно разбавляя их массу шлаками нового минералогического состава, а потом в геологическом времени формируют обновленный слой нового горизонта С – почвообразованной (а не почвообразующей), дочерней ( а не материнской) породы. Эту гипотезу высказали в разное время Л.С.Берг, С.С.Неуструев, А.Л.Личков при поддержке В.И.Вернадского.

Мощность горизонта С обновленного состава будет зависит от продолжительности периода функционирования данного типа экосистемы в данном диапазоне факторов среды. Огромные толщи лессов и красноцветных кор выветривания говорят о длительном существовании в геологическом масштабе времени данных экосистем злаковников и дождевых тропических лесов в стабильных климатических условиях. Слоистые отложения указывают на частую смену климатических условий, контролирующих режим функционирования экосистем в данном регионе. Состав горизонта С можно использовать для идентификации типа сформировавшей их экосистемы, а мощность слоя седиментов данного состава должна соответствовать продолжительности периода функционирования данного типа экосистем в данном режиме на данном участке земной поверхности при данном диапазоне факторов среды.

Почва (педоценоз) – биологический реактор, выполняющий в метаболизме экосистемы функцию катаболизма – утилизации отмершей биомассы в элементы минерального питания фитоценоза и гумус (запасной фонд экосистемы).

Катаболизм - механизм функционирования почвы (педоценоза) как непременного незаменимого компонента экосистемы, осуществляющего минерализацию отмершей биомассы и гумификацию невостребованных фитоценозом минеральных элементов.

Педоценоз и фитоценоз образуют автономное симбиотическое сообщество - экосистему, которое функционирует за счет взаимовыгодного обмена симбионтов отходами жизнедеятельности. Устойчивость экосистемы обеспечивается циклическим процессом метаболизма, адаптированного к конкретному диапазону факторов среды.

Структурные элементы педоценоза: некромасса, биомасса и минермасса.
Некромасса – опад, подстилка, гумус – отработавшая ресурс и отмершая биомасса растений, животных и микроорганизмов.
Биомасса – масса живых организмов сапротрофного и гетеротрофного биологического комплекса, функционирующего за счет деструкции и минерализации некромассы и ее компонентов.
Минермасса – масса минеральных веществ в форме газов, солей и коллоидов, которые высвобождаются в процессе минерализации некромассы сапротрофным и гетеротрофным биологическим комплексом (почвенной биотой).

Динамические параметры педоценоза: характерная масса (педомасса), характерная стуктура (профиль), характерное время (период обновления педомассы).
Характерная масса (педомасса) – масса органического вещества почвы (опад, подстилка, гумус), которая стабильно поддерживается и регулярно обновляется в процессе катаболизма экосистемы.
Характерная структура (профиль) – анизотропная дифференциация педомассы в процессе катаболизма по вертикали и горизонтали вследствие различия скоростей деструкции, гумификации и минерализации фракций педомассы.
Характерное время – период полного обновления педомассы и ее структурных элементов в процессе катаболизма экосистемы.

Изменчивость педоценозов в пространстве:

Топография почвенного покрова – документальное отображение на почвенной карте любого масштаба распределения в пространстве почвенных таксонов согласно методике почвенной картографии.

Пестрота почвенного покрова – изменчивость почвенного покрова внутри контуров почвенной карты, которая не нашла отражения на карте данного масштаба, вследствие незначительности занимаемой площади.

География почвенного покрова – закономерности распределения почвенных таксонов (педоценозов) в пространстве по градиентам факторов среды.

Изменчивость педоценозов во времени:

Флуктуации педоценозов – изменчивость параметров педоценоза в пределах диагностики данного таксона.

Метаморфозы педоценозов – изменения параметров педоценоза, связанные с потерей прежних и приобретением новых диагностических признаков и переходом в другой таксон классификации.

Эволюции педоценозов – изменчивость параметров педоценоза под влиянием внутренних процессов адаптации экосистемы к меняющимся условиям среды, в результате которой формируются диагностические признаки нового таксона почвенной классификации.

		Пятница, 03.05.2024
	Функциональная экология